Пробки в миндалинах – причины, симптомы и лечение

Пробки в миндалинах – источник неприятностей для многих людей. А для некоторых и источник страха – «а не гной ли это?» или симптом хронического тонзиллита.

Миндалины выполняют защитную функцию в организме, они являются частью иммунной системы, но не всегда справляются хорошо, пишет 24 канал.

Читайте также: Нужно ли удалять миндалины (гланды)

В миндалинах есть каналы – лакуны. Вот в лакунах и могут накапливаться отмершие клетки, слизь и бактерии, формируя казеозные массы, превращающиеся в «казеозные пробки», или в «тонзилолиты».

Тонзилолиты могут быть небольшими и вообще не беспокоить, а могут быть большими, служить причиной неприятного запаха изо рта, и вызвать значительный дискомфорт: боли в горле, затруднения при глотании, увеличение, отека миндалин, а также боли в ушах (редко).

Пробки в миндалинах не нужно лечить, если они не мешают

Что вам нужно знать о пробках в миндалинах?

Чаще встречаются у людей с частыми ангинами или хроническим тонзиллитом, но могут быть и у людей без этих проблем. По сути это не совсем гной и сами пробки не вызывают осложнений.

Как их лечить?

1. Если нет симптомов – лечение не требуется.
2. Если камни большие и симптомы – часто помогает полоскание солевыми растворами (1/4 чайной ложки соли на стакан воды).
3. Антибиотики могут быть нужны в очень редких случаях, при выраженном воспалении, но обычно они не помогают и не влияют на пробки.
4. Лучше самостоятельно не выковыривать пробки, это может повредить ткань миндалина.
5. Если пробки дают выраженный дискомфорт и вообще ничего не помогает, они образуются снова и снова, вызывают боль и запах, может потребоваться удаление миндалин.

Насколько эффективно промывание миндалин

Благодаря приказу МЗ Украины №1422 украинские врачи могут пользоваться протоколами стран Евросоюза и США. В рекомендациях Американской академии оториноларингологии четко сказано, что промывка не поможет навсегда удалить пробки. И имеет очень кратковременный эффект.

Процедура имеет более гигиеническое воздействие и помогает устранить только неприятный запах, поэтому в лечебных целях ее не рекомендуют применять. К тому же, это стоит дорого.

Мучил сухой кашель, на миндалинах появились пробки — ЛОР в Самаре

Мучил сухой кашель, на миндалинах появились пробки

---

Вопрос:

Добрый день, Андрей Владимирович!

Два года назад мне поставили диагноз хронический тонзиллит. Мучил сухой кашель, на миндалинах появились пробки. Лечили антибиотиками: цефтриаксон, левофлоксацин, ципрофлоксацин. В итоге стало болеть в области лопаток, при резком выдохе слышится хрипота, а горло так и болит. Облегчение наступило, когда стала промывать лакуны миндалин и полоскать горло. Как только переставала полоскать, боль возвращалась. Болит небо «внутри головы». После орошения носоглотки диоксидином, практически выдавила с себя большой комок слизи, похожей на гной. Особенно небо болит ночью и чувствую покалывание по языку. Готовясь к полосканию, я видела, как по задней стенке носоглотки стекает слизь. В апреле пропила курс доксициклина и орошала стафилококковым бактериофагом, легче не стало. Болит голова, в особенности, в области переносицы, горло, небо (как будто голову разорвет). Нос дышит, но, кажется, что между носом и горлом «что-то хлюпает». 03 мая сделали эндоскопию (фото прикладываю). Поставили предположительный диагноз сумка Торнвальда. Я с Оренбурга. У нас таких операций не делают.

Заранее спасибо, Светлана.

 

Ответ:

Добрый день, Светлана! Описанные Вами жалобы характерны для диагноза: Хронический тонзиллит, декомпенсированная форма – тонзиллогенная интоксикация. Синусит? Киста Торнвальда?

Процедура промывания миндалин удаляет гной из лакун небных миндалин, благодаря чему Вам и стало лучше на непродолжительный период времени. Для хронического тонзиллита характерны жалобы на: пробки в миндалинах, дискомфорт в горле, увеличение зачелюстных лимфатических узлов, рецидивы ангин (особенно горло начинает болеть после холодного).

Стекание слизи из носа в горло может быть обусловлено разными причинами:

• Хроническое воспаление придаточных пазух носа (синусит)
• Киста Торнвальда (Сумка Торнвальда)
• Гипертрофия глоточной миндалины (Аденоид)

Для исключения исключения синусит рекомендую выполнить компьютерную томография придаточных пазух носа. Данное исследования четко покажет есть ли синусит, аденоиды.

Рекомендую:

1. Выполнить компьютерную томографию придаточных пазух носа (исключить синусит).
2. Санировать очаг инфекции в глотке (выполнить лазерную тонзиллотомию или лазерную тонзиллэктомию или классическую тонзиллэктомию). Промывание миндалин Вам помогает не на долго.
3. При подтверждении диагноза киста Торнвальда выполнить лазерную деструкцию кисты под эндоскопическим контролем. На фотографии четко не видно киста это или глоточная миндалина.

---

Пробки в миндалинах (ФОТО): как избавиться от казеозных пробок в гландах

Хронический тонзиллит приводит к изменениям в гландах, в частности, к образованию пробок. Пробки в миндалинах представляют собой мягкую или плотную густую массу желтовато-серого цвета. Они причиняют дискомфорт, снижают местный иммунитет и вызывают неприятный запах изо рта, поэтому с ними необходимо бороться.

Что такое пробки в миндалинах?

Пробки на миндалинах представляют скопление вещества в лакунах миндалин. Это вещество – смесь омертвевших клеток и продуктов жизнедеятельности патогенных бактерий. Если пробки сохраняются долго, в их структуре откладываются соли, поэтому они становятся жесткими.

Пробки могут быть множественными и единичными, различаются по структуре, размеру и цвету. Чаще всего это небольшие желтоватые вкрапления, видимые в лакунах, однако цвет может варьироваться от серого до коричневого.

Белая и рыхлая масса в лакунах указывает на недавнее возникновения пробок в гландах. Такое явление наблюдается на начальной стадии хронического тонзиллита.

Виды пробок

Изначально пробка имеет рыхлую и мягкую консистенцию, постепенно становясь тверже

Различают пять видов пробок в миндалинах:

• казеозные,
• пищевые,
• гнойные,
• тонзиллитные,
• конкременты.

Под казеозными пробками в лакунах миндалин подразумевается закупорка лакун на фоне хронического тонзиллита. Структура казеозных пробок в миндалинах меняется по мере прогрессирования заболевания – на ранних этапах это мягкая масса, которая легко удаляется из впадин гланд, со временем они становятся твердыми и плотными, закупоривая лакуны.

Пищевые пробки – это скопление налета, возникающего в ходе пережевывания пищи. Основной причиной является рыхлая и мягкая слизистая горла, что позволяет задерживаться пищевому налету.

Гнойные пробки – это результат острого воспаления миндалин. В их структуре присутствуют продукты жизнедеятельности патогенных бактерий. По сути, такие пробки указывают на наличие хронического очага инфекции.

Тонзиллитные пробки отличаются от гнойных наличием минеральных веществ в составе и более плотной структурой. Такие новообразования являются следствием острой ангины.

Конкременты, или камни, в лакунах – это следствие отложения солей и минералов. Основной причиной является не тонзиллит, а крупные от природы гланды.

Причины появления пробок в гландах

Прежде чем разбираться, как можно удалить пробки в миндалинах, следует понять, почему они образуются. Пробки представляют собой результат деятельность бактерий, как патогенных, так и условно-патогенных, в норме населяющих ротовую полость. Однако не у всех бактерии вызывают закупорку лакун. Здесь важную роль играю предрасполагающие факторы:

• хронический тонзиллит,
• курение,
• недостаточная гигиена ротовой полости,
• особенности строения миндалин,
• снижение иммунитета,
• травмы гланд,
• нарушение функции миндалин.

Если пробки накапливаются и затвердевают, это свидетельствует о том, что миндалины не могут выполнять свою защитную функцию по каким-то причинам. Чаще всего под причиной скрывается тонзиллит и ослабленный иммунитет.

Образование пробки в миндалине у ребенка может быть связано с изначально большими гландами с рыхлой структурой. Это не всегда является следствием тонзиллита, но грозит обострением болезни миндалин, если не будут предприняты лечебные меры.

Признаки и симптомы

&#8220,Несвежее&#8221, дыхание доставляет обладателю пробок немало проблем

Разобравшись, почему образуются пробки в гландах, нужно узнать и о симптомах, характерных для этого явления. В целом, пробку легко рассмотреть в зеркало. Для этого нужно выбрать место с хорошим освещением, широко раскрыть рот и прижать язык ложкой. Пробки на миндалинах – это белые, желтоватые или серые точки или пятна, которые могут быть как единичными, так и множественными.

Пробки в миндалинах без температуры – это симптом хронического тонзиллита, лечение которого должно быть своевременным и комплексным.

Общие симптомы наличия пробок в горле сопоставимы с признаками хронического тонзиллита:

• дискомфорт при глотании,
• неприятный запах изо рта,
• увеличенные шейные лимфоузлы,
• общее недомогание (усталость, постоянная сонливость).

Закупорка лакун ослабляет организм, так как представляет собой хронический очаг инфекции. В результате снижается иммунитет, увеличивается частота простудных заболеваний, может часто обостряться тонзиллит.

Диагностика

Пробки сами по себе не являются болезнью, а лишь ее следствием. Необходимо определить причины и лечение заболевания, спровоцировавшего образование пробки в гландах.

Самостоятельно обнаружить закупорку в гландах можно, изучив собственное горло и сравнив с фотографиями, показывающими, как выглядят пробки.

Отоларингологу достаточно лишь взглянуть на горло пациента, чтобы поставить диагноз. Врач также опросит больного, уделяя внимание симптомам. Дополнительно может потребоваться УЗИ и мазок из зева для определения природы конкрементов в лакунах.

Проблему пробок в миндалинах у детей решает детский врач – педиатр или детский отоларинголог. После осмотра, врач назначает лечение, которое поможет как избавиться от пробки в миндалинах, так и не допустить их повторного возникновения.

Как избавиться от пробок в миндалинах?

Казалось бы, избавиться от пробки в гландах навсегда очень просто – достаточно лишь счистить ее ватной палочкой. Однако такое удаление пробки в гландах не принесет результата, а может стать причиной развития осложнений. Так как пробки на гландах в большинстве случаев появляются из-за тонзиллита, его и нужно лечить в первую очередь.

Профессиональное лечение

Промывание лакун миндалин при помощи специального шприца &#8211, самый распространенный метод борьбы с пробками

Как убрать пробки на гландах – это зависит от их размеров. Значительная закупорка лакун лучше всего лечится с помощью профессионального промывания. Такую процедуру проводит отоларинголог.

Чистка лакун с целью устранения пробок может осуществляться:

• шприцем,
• вакуумным аппаратом,
• ультразвуком.

Самое доступное удаление пробки на гландах – это промывание лакун шприцем. Врач берет шприц с изогнутым наконечником, набирает в него раствор антисептика (часто применяют раствор фурацилина) и вводит наконечник в лакуну. Кончиком изогнутой трубки пробки разбиваются, если они жесткие, а затем в углубление в гландах медленно вводится раствор антисептика. Орошение лакун проводится несколько раз, позволяя эффективно вычистить углубления в миндалинах.

Второй способ – вакуумное удаление пробок. Для этого используется прибор со специфической “присоской” на конце, внутри которой проходит полая трубка. Присоска устанавливается на пробку, создается вакуум и содержимое само выходит. Затем по трубке подается раствор антисептика, орошающий лакуны и вымывающий налет.

Ультразвуковая чистка проводится таким же образом, но основным показанием является наличие твердых отложений в лакунах, которые нельзя удалить другими способами.

Народные и домашние методы

Промыть гланды от пробок можно и в домашних условиях. Для этого потребуется приобрести в аптеке шприц с изогнутым наконечником. Также нужно приготовить раствор, разломав таблетку фурацилина и растворив ее в стакане воды.

Затем человек усаживается напротив зеркала в хорошо освещенном месте, широко открывает рот и находит пробку. В шприц набирается раствор, наконечник подводится вплотную к закупоренной лакуне, но не заходит в углубление, иначе можно травмировать миндалину. Затем необходимо медленно оросить лакуну раствором. Процедура повторяется до тех пор, пока углубление не освободится от налета.

Второй способ промывания гланд от пробок в домашних условиях – это использование ирригатора. Техника та же, что и у промывания шприцем.

Для эффективного очищения лакун от пробок необходимо несколько процедур промывания. Рекомендуется делать их дважды в день в течение 3-5 дней.

На следующий день после промывания на гландах снова можно обнаружить образование белых мягких пробок. Это происходит, если пробки были большого размера. В таком случае процедуру промывания нужно повторять до тех пор, пока налет не перестанет появляться повторно.

Одновременно нужно лечить тонзиллит, иначе пробки на миндалинах окончательно не исчезнут. В домашних условиях рекомендуется регулярно полоскать горло и смазывать гланды раствором Люголя.

Для промывания применяют:

• соду и соль (по чайной ложке на стакан воды),
• раствор йода (5 капель на стакан воды),
• хлоргексидин и мирамистин,
• раствор фурацилина,
• Хлорофиллипт,
• отвары ромашки, шалфея, коры дуба или календулы.

После промывания гланд шприцем рекомендуется тщательно прополоскать горло и смазать миндалины раствором Люголя.

Медикаментозная терапия

Таблетка кладется под язык и рассасывается после приема пищи

Разобравшись, как удалять пробки в миндалинах и что нужно для промывания гланд в домашних условиях, следует знать все о лечении хронического тонзиллита. Народные средства недостаточно эффективны, поэтому без медикаментозной терапии не обойтись.

1. Антибиотики. Так как тонзиллит представляет собой хронический очаг инфекции в миндалинах, необходимо уничтожить патогенные микроорганизмы. Для этого врач назначает антибиотики в таблетках или уколах. Самолечение здесь недопустимо, препарат следует использовать только тот, что прописал врач.
2. Антисептики – спреи, промывания и леденцы для горла. Пока антибиотики борются с инфекцией изнутри, необходимо обеспечить поддержку местного иммунитета. Для этого рекомендованы различные средства с антисептиком в составе – Гивалекс, Септефрил, Стрепсилс, Гексорал, Фарингосепт и т.д. Все эти препараты устраняют боль в горле, предотвращают повторное инфицирование и защищают от образования новых пробок после промывания гланд.
3. Повышение иммунитета. Так как речь идет о хроническом заболевании, важно обеспечить поддержку иммунной системе. Для этого применяют иммуномодуляторы, растительные препараты (эхинацея) и поливитаминные комплексы.

Лечение хронического тонзиллита длительное и дополняется физиотерапией. Чаще всего врачи рекомендуют УФ или ИК-облучение гланд.

Оперативное лечение

В тяжелых случаях показано оперативное лечение. Это может быть радикальная операция, в ходе которой врач скальпелем вырезает гланды, либо малоинвазивное вмешательство.

Среди щадящих процедур предпочтение отдается криодеструкции и лазерному прижиганию миндалин. Первый метод позволяет удалить лишь верхний слой гипертрофированной ткани и избавиться от пробок. Вся процедура длится не больше пяти минут и заключается в нанесении на гланды жидкого азота.

Лазерное прижигание позволяет удалить гланды частично. Также существует метод лазерной абляции, применяемый для устранения пробок и прижигания ткани в месте их образования для предотвращения рецидива.

Выбор метода оперативного лечения зависит от многих факторов. Операцию проводят только при наличии серьезных показаний.

Лечение детей и беременных

Пробки в гландах могут появиться у беременной женщины, и в этот период они представляют наибольшую опасность. Это связано с ослаблением иммунной системы во время вынашивания ребенка и потенциальными рисками для матери и плода. Хронический инфекционный процесс в этот период опасен осложнениями, поэтому лечение проводится в стационаре. Хирургические методы и механическая чистка лакун противопоказаны, так как являются сильным стрессом для организма и могут осложнить течение беременности. Врач подбирает щадящие препараты в индивидуальном порядке.

Лечение пробок у детей зависит от тяжести протекания болезни. При обострении тонзиллита и высокой температуре тела показана госпитализация и лечение в стационаре. Хронический тонзиллит у ребенка старше 8-10 лет лечится так же, как и у взрослого. Детям этого возраста можно делать промывание лакун и назначать препараты от тонзиллита в детской дозировке.

Возможные осложнения

Запущенный процесс сопровождается риском развития гипертонии

Гнойные пробки в горле потенциально опасны осложнением тонзиллита, в случае снижения иммунитета, и развитием тяжелых форм острого инфекционного процесса в гландах. Среди возможных осложнений:

• абсцесс миндалин,
• киста миндалин или глотки,
• заражение крови,
• интоксикация,
• нарушение работы сердечно-сосудистой системы,
• повышение артериального давления,
• развитие аутоиммунных заболеваний,
• нарушение свертываемости крови,
• заболевания суставов.

Эти осложнения объясняются тем, что миндалины являются важным органом иммунной системы. В них созревают иммунные клетки и антитела, поэтому нарушение функции гланд грозит развития ряда тяжелых патологий.

Избежать осложнений можно только одним способом – это своевременное профессиональное лечение причины образования пробок. Следует помнить, что пробки сами не исчезнут, и с каждым годом течение болезни будет ухудшаться.

Профилактика

Чтобы не допустить образования конкрементов в лакунах миндалин необходимо:

• тщательно следить за гигиеной ротовой полости,
• своевременно лечить зубы, делать санацию ротовой полости,
• правильно питаться,
• своевременно лечить любые инфекционные заболевания,
• не допускать дефицита витаминов,
• избегать стрессов,
• укреплять иммунитет.

Если же врач настоятельно рекомендует пациенту удалить миндалины, не следует пренебрегать этим советом. В тяжелых случаях, своевременная операция оказывается легким испытанием для организма, по сравнению с вероятными осложнениями.

Хронический тонзиллит. Лечение на 5+ !

Если подойти к зеркалу и широко открыть рот, то можно увидеть два образования, которые расположены на боковых поверхностях, в глубине глотки, которые имеют форму миндального ореха. Именно по этому, гланды называют миндалинами. А поскольку миндалины расположены в области мягкого нёба, их назвали нёбными миндалинами.

Так же, в простонародье нёбные миндалины ещё называют гландами. Они являются одним из важных органов иммунной системы глотки и образуют важную часть лимфо-эпителиального глоточного кольца Пирогова-Вальдеера.

Небные миндалины

Небная миндалина, tonsila palatina. Располагается в миндаликовой ямке между небно-язычной и небно-глоточной дужками.

Какие ещё миндалины есть в глотке?

Другими миндалинами, образующими лимфоидное глоточное кольцо являются: аденоидные вегетации, или проще говоря, аденоиды, являющиеся не парным органом. Они расположены в куполе носоглотки. Не вооружённым глазом увидеть их не возможно. Для того что бы распознать в каком состоянии находятся аденоиды необходимо выполнить эндоскопическое исследование носоглотки. Воспаление аденоидов называется аденоидитом и встречается чаще у детей.

Аденоиды

Так же в глотке имеется язычная миндалина, расположенная на корне языка, которая, как и аденоиды относится к непарным органам.

Существуют также и трубные валики, которые так же называют трубными миндалинами. Они окаймляют вход в глоточное устье слуховой трубы. Трубные валики расположены глубоко в носоглотке, на боковых (медиальных) поверхностях носоглотки справа и слева. Трубные миндалины являются парным органом, расположены на входе в слуховую трубу и нужны для предотвращения попадания инфекции в слуховую (евстахиеву) трубу.

Поскольку, каждая из миндалин лимфоэпителиального глоточного кольца заслуживает отдельного пристального внимания, в этой статье речь пойдёт только о нёбных миндалинах и о хроническом тонзиллите. Другие миндалины и та патология, которую они вызывают, будут подробно описаны отдельно, в других актуальных лор статьях.

Подробнее о нёбных миндалинах

Надо сказать, что нёбные миндалины являются самыми крупными лимфоидными образованиями из всего глоточного кольца, и им принадлежит, пожалуй, главенствующая роль в утилизации бактериальной и вирусной инфекции, попадающей в глотку воздушно-капельным путём.

За счёт своих размеров нёбные миндалины первыми встают на пути микробов, попавших в ротовую полость из внешней среды, и защищают организм от заражения вирусами, бактериями, спирохетами, простейшими и другими микроорганизмами.

На поверхности нёбных миндалин есть глубокие отверстия – лакуны, являющиеся выходными отверстиями для глубоких и резко извитых каналов – крипт, которые расположены в толще нёбной миндалины, ведущие к её корню. Количество лакун и крипт может варьировать от 1 до 14, но в среднем, в каждой миндалине встречается от 4 до 7 лакун. Диаметр лакун тоже может варьировать, в зависимости от пола, возраста, индивидуальных особенностей пациента, а так же давности и выраженности хронического тонзиллита и наличия рубцовых изменений в самих миндалинах.

Считается, что чем шире выходное отверстие – лакуна, тем вероятность нёбной миндалины к самоочищению выше. Это утверждение соответствует истине. Соответственно, чем диаметр лакуны меньше, тем выраженнее и тяжелее протекает хронический тонзиллит. При этом если миндалина вырабатывает большое количество казеозно-некротического детрита (пробок), тяжесть течения хронического тонзиллита так же заметно усиливается.

В норме, на слизистой оболочке нёбных миндалин, а так же в толще нёбных миндалин, в лакунах и криптах имеется рост непатогенной и условно патогенной микрофлоры, в нормальных (допустимых) концентрациях. Если в силу, каких-то причин, количество микроорганизмов повышается (за счёт интенсивного роста, либо присоединения другой патогенной микрофлоры извне), нёбная миндалина тут же уничтожает и утилизирует опасную инфекцию и нормализует опасное для организма состояние. При этом, макроорганизм, то есть человек, это не как не замечает.

В тканях нёбных миндалин вырабатываются следующие основные защитные вещества: лимфоциты, интерферон и гаммаглобулин.

Нёбные миндалины выполняют роль серьёзного инфекционного и воспалительного барьера и являются важным компонентом создания не только местного, но и общего иммунитета в организме человека. По этому, когда речь заходит об удалении нёбных миндалин, вначале надо десять раз подумать, взвесить все за и против и уже после этого принимать решение об удалении нёбных миндалин.

Что называют хроническим тонзиллитом?

Хронический тонзиллит, это хроническое аутоиммунное заболевание, которое возникает, в результате частых ангин и снижения общей сопротивляемости организма начиная с самого детства. При развитии хронического тонзиллита и его обострении, у человека не хватает общего иммунитета для того, чтобы держать нёбные миндалины «в рабочем состоянии» и адекватно бороться с инфекцией.

В случае попадания вредоносных микробов на поверхность слизистой оболочки и в лакуны нёбной миндалины, происходит настоящее сражение между микробами и иммунной системой человека.

Нёбная миндалина являясь, по сути, клеткой-мишенью ловит на себя всю патогенную и условно патогенную инфекцию и, не будучи в состоянии в полной мере противостоять атакующим микробам, провоцирует либо новую вспышку ангины, либо обострение хронического тонзиллита, запуская тем самым инфекционно-воспалительный процесс в нёбных миндалинах.

В результате проигранной схватки, в лакунах миндалин происходит скопление и застой гноя, то есть погибших лейкоцитов, пришедших на помощь миндалине в борьбе с опасной инфекцией. Гнойные массы раздражают и воспаляют ткани миндалины изнутри и действуют на неё токсически, вызывая тем самым ангину – ярчайшую инфекционную вспышку воспаления нёбных миндалин.

При отсутствии быстрого и адекватного лечения, содержимое лакун и крипт нёбных миндалин служит местом размножения болезнетворных микробов и постоянным источником инфекции, даже после перенесённого приступа ангины.

Хронический тонзиллит: рубцовые изменения миндалин, спайки с небными дужками.

Хронический тонзиллит может протекать в следующих формах:

• Рецидивирующая форма, то есть с часто повторяющимися ангинами;
• Затяжная форма, когда воспалительный процесс в нёбных миндалинах, характеризуется вялым и длительным течением;
• Компенсированная форма, когда эпизодов ангины и обострения тонзиллита не наблюдается долгое время.

Хронический тонзиллит является самым распространенным заболеванием среди всех заболеваний глотки и одним из самых распространённых заболеваний всех лор органов, наряду с таким диагнозом как острый гайморит.

Хроническим тонзиллитом может страдать как взрослое, так и детское население, с момента начала развития нёбных миндалин (с 2-3 лет). Причем частота возникновения этого заболевания именно в детском возрасте намного выше чем у взрослых.

Хронический тонзиллит, как и гайморит, является социальным заболеванием. Это настоящий бич как больших городов-мегаполисов, с плохой экологией, постоянными стрессами, недосыпаниями, переутомлениями, однообразным и скудным питанием, так и не больших селений, где тонзиллит тоже имеет право на существование, но в данном случае предрасполагающим фактором к его развитию является в большей степени плохая наследственность.

Как лечить хронический тонзиллит?

Лечение хронического тонзиллита необходимо начинать, не забывая об общем оздоровлении носоглотки и ротовой полости. В случае если нарушено дыхание через нос, а по задней стенке глотки стекает слизь или слизисто-гнойное отделяемое, то этому моменту следует уделить отдельное внимание.

Лечение тонзиллита может быть консервативным и хирургическим. В связи с тем, что удаление миндалин может нанести серьезный вред защитным силам и иммунитету организма человека, оториноларингологи должны изо всех сил стараться сохранить миндалины и восстановить их функции не прибегая к операции по удалению нёбных миндалин.

Консервативное лечение хронического тонзиллита всегда необходимо проводить в лор клинике или лор центре, выполняя комплексное, патогенетически обоснованное курсовое лечение, а так же применять медикаментозное лечение лекарственными препаратами, назначенными лор врачом.

Так всё-таки, удалять нёбные миндалины или нет?

Уважаемые пациенты! Если Вы побывали ни в одной лор клинике и в каждой лор клинике или лор центре Вам проводили курсовое лечение хронического тонзиллита и ни один из способов не принёс ожидаемого результата, то только в этом случае стоит задуматься об удалении нёбных миндалин.

Если консервативное лечение даёт стойкий результат на 4-6 и более месяцев, значит нёбные миндалины в состоянии бороться самостоятельно. Ваша задача помогать миндалинам, регулярно их санируя и стимулируя их работу физиотерапевтически.

ЛОР услуги в Барнауле — 31 клиника, цена от 67 руб.

ЛОР услуги в Барнауле: 31 клиника с адресами и ценами от 67 до 22500 руб, запись . При выборе клиники можно ознакомиться с отзывами других пациентов, которые уже воспользовались услугами «ЛОР услуги» в данных медицинских центрах Барнаула.

Отоскопия от 300₽ Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 500₽ Промывание ушей от 250₽ Удаление миндалин хирургическое от 13 000₽ Удаление серной пробки от 450₽

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 600₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 350₽ Промывание ушей от 250₽ Тональная аудиометрия от 400₽ Удаление серной пробки от 350₽

Закрыто до 08:00

пр. Социалистический, д. 17

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 600₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 350₽ Промывание ушей от 300₽ Удаление миндалин хирургическое от 22 500₽

Закрыто до 09:00

ул. Партизанская, д. 92

Отоскопия от 890₽ Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 700₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 300₽ Промывание ушей от 300₽ Удаление серной пробки от 350₽

Закрыто до 08:00

ул. Советская, д. 9в

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 1 000₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 350₽ Промывание ушей от 250₽ Удаление миндалин лазером от 10 000₽ Удаление серной пробки от 350₽

Закрыто до 09:00

Павловский тракт, д. 299

Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 300₽ Удаление серной пробки от 250₽

Закрыто до 08:30

ул. Парковая, д. 21А

Промывание ушей от 90₽ Удаление серной пробки от 300₽

ул. Юрина, д. 166А

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 305₽ Тональная аудиометрия от 206₽ Удаление серной пробки от 210₽

Павловский тракт, д. 305г

Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 390₽ Промывание ушей от 340₽ Удаление серной пробки от 490₽

Закрыто до 08:00

ул. Антона Петрова, д. 264

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 500₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 300₽ Промывание ушей от 250₽ Удаление серной пробки от 300₽

Закрыто до 08:00

проезд Кубанский (Южный посёлок), д. 2-А

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 1 000₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 350₽ Тональная аудиометрия от 250₽ Удаление серной пробки от 250₽

пр. Ленина, д. 73

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 1 000₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 350₽ Промывание ушей от 200₽ Удаление серной пробки от 350₽

Закрыто до 09:00

ул. Власихинская, 81

Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 300₽ Удаление серной пробки от 250₽

Закрыто до 09:00

ул. Партизанская, 132

Промывание ушей от 300₽ Удаление серной пробки от 350₽

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 800₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 300₽ Промывание ушей от 150₽ Удаление серной пробки от 300₽

Закрыто до 09:00

ул. Попова, д. 142

Отоскопия от 890₽ Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 700₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 300₽ Промывание ушей от 300₽ Удаление серной пробки от 350₽

ул. Германа Титова, д. 29

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 210₽ Тональная аудиометрия от 142₽ Удаление серной пробки от 135₽

ул. Анатолия, д. 66

Удаление серной пробки от 100₽

ул. Советской Армии, д. 60А

Речевая аудиометрия от 67₽

Закрыто до 09:00

ул. Балтийская, д. 4-А

Прокол (пункция) гайморовой пазухи от 700₽ Промывание пазух носа по Проетцу («кукушка») от 400₽ Промывание ушей от 350₽ Удаление серной пробки от 500₽

Как убрать пробки в горле – есть несколько методов

Доброго времени суток, дорогие читатели блога Алексея Шевченко «Здоровый образ жизни». Всем известно, что без ежедневной гигиены полости рта сохранить здоровье невозможно. Поэтому мы не ленимся чистить зубы и пользоваться зубной нитью. Но иногда, особенно если человек приболел, этого бывает недостаточно, и в толще миндалин начинает скапливаться очень неприятное вещество, образующее пробки. В этой статье я хочу поговорить о том, как убрать пробки в горле.

Лечить или не лечить?

Если человек страдает хроническим тонзиллитом (особенности этой болезни описаны тут) или целым рядом других болезней зубов и слизистых оболочек полости рта, то гнойные пробки (или, как их называют медики, тонзиллолиты) появляются практически всегда. Но с этим явлением может время от времени может сталкиваться и абсолютно здоровый человек. Это связано со строением миндалин.

Скопление неприятных белых комочков на поверхности и в толще миндалин не всегда является симптомом тяжелой болезни, требующей сильнодействующих лекарств или хирургической операции. Довольно часто подобное возникает при недостаточной гигиене полости рта.

Например, человек не забывает чистить зубы утром и вечером, но этого недостаточно. Миндалины могут быть очень большими и рыхлыми (что само по себе является одним из вариантов нормы) – в этом случае после каждой еды в них будут застревать микроскопические кусочки пищи, что очень быстро приведет к формированию больших пробок, издающих дурной запах.

Подобные образования удаляются очень легко, но еще легче не допустить их возникновения. Для этого нужно не забывать тщательно полоскать рот и горло после каждого приема пищи, используя обычную кипяченую воду. Кроме того, если в течение дня возникает ощущение, что полость рта утратила свежесть, то перед тем как хвататься за жевательную резинку (которая тоже не помешает) нужно опять-таки прополоскать горло.

Для решения проблемы пробок можно также воспользоваться позой йоги под названием симхасана (поза льва). Регулярное выполнение этого упражнения помогает миндалинам естественным путем освобождаться от всего лишнего.

Техника выполнения этой асаны подробно описана здесь.

Откуда они берутся?

Если посмотреть на небную миндалину невооруженным глазом, то она кажется довольно гладкой. Но на самом деле эта лимфоидная ткань испещрена узкими и извилистыми тоннелями — криптами. Благодаря такому строению крошечная миндалина приобретает огромную наружную поверхность. Это кажется невероятным, но если «расправить» оболочку миндалины, то она покроет площадь почти в 300 квадратных сантиметров.

В криптах постоянно идет важнейший процесс, отвечающий за исправную работу иммунной системы. Но, как уже говорилось, в них могут забиваться частицы пищи, на которых тут же начинают размножаться различные бактерии (во рту здорового человека постоянно присутствует 200–500 видов бактерий, а их общее число измеряется миллионами).

Иногда эта масса, состоящая из полуразложившейся пищи и бактерий, может пропитываться солями кальция и другими веществами. Из-за этого цвет пробок может быть не только белым, но и серым, желтым, коричневым и даже красным.

Размер пробок у здоровых людей обычно не превышает нескольких миллиметров, а масса – нескольких миллиграмм. Но в редких патологических случаях они могут достигать поистине огромных размеров. Всего в медицинской литературе описано около пятидесяти случаев извлечения из миндалин гигантских тонзиллолитов.

Вес одного из самых больших тонзиллолитов составлял 42 грамма, а размер 4,1 х 2,1 сантиметра.

Как от них избавиться?

У идеально здорового человека миндалины обладают способностью самоочищаться, и никаких дополнительных действий предпринимать не нужно. Человек даже не подозревает о том, что у него в горле идет какой-то процесс. Но подобное здоровье встречается крайне редко. У большинства же людей даже при полном отсутствии боли в горле на миндалинах периодически появляются тонзиллолиты.

Если пробки не вызывают недомогания и не связаны с хроническим тонзиллитом, то никакого лечения они не требуют – достаточно просто тщательно соблюдать гигиену рта. Регулярная чистка зубов, использование зубной нити, своевременное обновление зубных щеток, ежедневное полоскание горла – все это предотвращает избыточный рост бактерий, поэтому тонзиллолиты либо не успевают образоваться, либо являются настолько маленькими, что миндалины самостоятельно от них очищаются.

Но если пробка все-таки успела разрастись, то от нее нужно избавиться. Сделать это необходимо по нескольким причинам:

• наличие пробок придает дыханию неприятный запах;
• могут возникать болевые ощущения;
• пробка является источником инфекции и создает угрозу внезапного развития воспалительного процесса в других органах (легких, почках и так далее) – такое хоть и редко, но случается.

Самым безопасным способом избавиться от пробки, которую не удается удалить при помощи полоскания, является обращение к врачу. Отоларинголог быстро и без боли промоет миндалины, и горло опять станет чистым.

Некоторые люди предпочитают чистить горло самостоятельно. Сделать это, вообще говоря, не сложно, но нужно проводить всю манипуляцию предельно внимательно, а весь инвентарь держать в идеальной чистоте. Использование грязного шпателя или ватной палочки может обернуться тяжелой ангиной с непредсказуемыми последствиями.

Кроме того, необходимо помнить, что весь инструмент, которым производится манипуляция, очень быстро становится скользким. В такой ситуации велика опасность проглатывания ватной палочки или даже шпателя — ведь при нажатии на ткани в горле могут возникнуть мощные спазмы. Если же инородный предмет попадет в пищевод, то потребуется срочное хирургическое вмешательство.

Удаление пробок

Если все-таки принято решение удалить пробки в домашних условиях, то необходимо как следует подготовиться к «операции». Для этого понадобятся следующие предметы:

• стерильные ватные палочки или медицинский шпатель;
• зубная щетка;
• мощный светильник;
• удобное зеркало;
• проточная вода из крана;
• дезинфицирующий раствор для полоскания горла.

Сначала нужно внимательно осмотреть каждую миндалину, и определить, где находятся пробки. Их будет легче заметить, если периодически напрягать горло, сильно высовывая язык и произнося звук «ах-х-х».

Затем нужно очень крепко зажать в пальцах ватную палочку (рабочую головку можно слегка смочить водой), поддеть ею пробку и удалить ее с поверхности миндалин. Если пробок несколько, то для удаления каждой из них лучше использовать свежую палочку – это сведет к минимуму возможность инфицирования тканей и воспаления.

Если пробка не поддается, то можно осторожно нажать палочкой на окружающие ткани, чтобы удалить гной выдавливанием. Это движение нужно производить с ювелирной точностью, так как слизистые оболочки очень легко травмируются. Также нужно внимательно следить за движением пробки, чтобы не загнать ее вглубь крипты, что чревато воспалением.

После удаления каждой пробки горло нужно тщательно и обильно прополаскивать.

Во время процедуры во рту выделяется очень много слюны – всю ее необходимо удалить.

Если пробки не поддаются, значит, они слишком сильно разрослись, либо залегают очень глубоко. В этом случае нужно обратиться к врачу.

Ирригатор для полости рта – отличное решение

Избавиться от пробок самостоятельно можно и с помощью специального ирригатора. Этот способ намного более безопасный, чем удаление палочками или шпателями.

Сопло насадки ирригатора нужно установить напротив проблемного участка миндалины (но не касаясь слизистой оболочки) и включить минимальную мощность. Пробку обрабатывают струей воды до тех пор, пока она не выскочит.

В завершении процедуры промывания необходимо хорошо прополоскать рот и почистить зубы.

Следующий видеоролик показывает процесс чистки горла от пробок при помощи ватных палочек. Но я должен сразу предупредить, что это зрелище настолько специфическое, что выдержать его может далеко не каждый. Тем, кого мутит даже от обычных фотографий воспаленных тканей, этот ролик лучше не смотреть.

А теперь, дорогие читатели, я предлагаю вам высказать свое мнение по этой проблеме в комментариях, а также поделиться ссылкой на статью с друзьями на других ресурсах.

Лечение тонзиллита: промывание миндалин

Хронический тонзиллит – процесс, с которым довольно трудно бороться, потому что зачастую его признаки игнорируют или просто не замечают пациенты, да и врачи редко обращают на него должное внимание – до тех пор, пока сам пациент не начнет жаловаться на плохое самочувствие. При обострениях недуга обычно назначают курс антибактериальных средств, и при небольшом «стаже» заболевания они хорошо помогают. Однако со временем эффективность антибиотиков снижается, и нередко те лекарства, которые подавляли рост микробов при первых приступах, перестают оказывать какой-либо эффект в дальнейшем. Чем это объясняется?

Когда нужно делать промывание миндалин?

Дело в том, что внутри миндалин не просто накапливаются болезнетворные микроорганизмы и погибшие лейкоциты, но они еще и не могут покинуть место своей дислокации, так как внутри миндалин – много пустот и извилистых «ходов». Если воздействовать на них одним и тем же препаратом, то рано или поздно возникает привыкание – микроорганизмы (стрептококки и стафилококки) становятся устойчивыми, приспосабливаются к антибиотику, он уже бессилен справиться с ними. Вот тут и приходит на помощь специальная процедура – промывание миндалин.

Промывание гланд прописывают человеку, давно страдающему хроническим тонзиллитом с постоянными обострениями, ощущающему постоянную слабость, болезненность в горле, в шейных и подчелюстных лимфоузлах.

Методы промывания миндалин: какой выбрать?

Промывание миндалин – это, конечно, не хирургическая операция, однако его должен выполнять врач-отоларинголог. Ни в коем случае нельзя пытаться сделать это самостоятельно или с помощью родственников, поскольку при неправильном выполнении можно не только не ликвидировать симптомы хронического тонзиллита, но и «загнать» болезнь глубже – тогда и доктору будет трудно справиться с последствиями. Кроме того, можно по незнанию травмировать нёбо и сами миндалины.

Два наиболее распространенных на сегодняшний день способа промывания лакун нёбных миндалин – шприцем и аппаратом, сочетающим воздействие ультразвука и вакуума. Какой метод предпочтительнее?

Промывание шприцем. В обычной районной поликлинике пациенту, скорее всего, предложат промывание миндалин шприцем. К нему крепится канюля (специальный латунный стрежень со сменным наконечником). От больного требуется некоторое время посидеть с открытым ртом, чтобы обеспечить доступ к инфицированным миндалинам.

Перед началом процедуры поверхность гортани обрабатывают обезболивающим средством (лидокаином) – так неприятные ощущения будут слабее. Вообще, процедура считается безболезненной и длится минут 10. Во время ее выполнения из пустот миндалин откачивается жидкость, происходит очищение от гнойных пробок, мелких кусочков застрявшей пищи, болезнетворных микробов и остатков их жизнедеятельности. Одновременно поверхность глотки, лакуны орошаются специальными растворами, способствующими прекращению воспалительных процессов.

Промывание миндалин вакуумным методом. В последнее время все чаще используется второй способ промывания миндалин – вакуумным аппаратом, под названием «Тонзилор». Он работает как своеобразный микропылесос, отсасывая болезнетворное содержимое лакун, освобождая и прочищая их. Промывание миндалин Тонзилором происходит с применением ультразвука, который эффективно гасит воспаление, обладает обезболивающими свойствами, помогает жидкости активно проникать в ткани.

ДОСТОИНСТВА И НЕДОСТАТКИ КАЖДОГО МЕТОДА

Оба метода имеют свои достоинства и недостатки. Какой же выбрать, если есть возможность воспользоваться любым из них?

Промывание миндалин шприцем – более распространенный метод. Он достаточно дешев и прост, однако считается несколько травмоопасным: при недостатке опыта у специалиста, проводящего процедуру, канюлей можно нанести микротравмы. В местах проколов иногда образуются рубцы, которые в дальнейшем будут препятствовать оттоку жидкости.

В итоге придется достаточно часто прибегать к данному методу промывания миндалин, чтобы уменьшить вероятность рецидива хронического тонзиллита. Кроме того, если в миндалинах много узких извилистых и изогнутых «ходов», то промыть их при помощи шприца будет нелегко. Есть вероятность, что инфекция останется там и будет по-прежнему чувствовать себя «как дома».

Недостатки вакуумного метода: он значительно дороже и имеет больше противопоказаний, в частности, к нему нельзя прибегать для лечения ангины беременным женщинам, в то время как

промывание шприцем им не запрещено. Но промывание миндалин вакуумным методом дает гораздо более стойкий эффект, а также при его применении вероятность нанесения травм сводится к минимуму. Оба метода имеют абсолютные противопоказания, правда, их немного: это острые инфекционные заболевания, протекающие с повышением температуры, любые онкологические болезни, туберкулез.

Не следует думать, что тонзиллит можно будет больше не лечить, один раз решившись на промывание лакун миндалин.

Во-первых, иногда (это происходит крайне редко, но все же бывает) процедура не дает ожидаемого эффекта. Такое случается при глубоком расположении миндалин между небными дужками. Не стоит расстраиваться, нужно просто постараться подобрать другой способ лечения – например, гомеопатические препараты.

Во-вторых, эффект от промывания миндалин в любом случае будет временным: лечение устраняет не само заболевание, а его последствия.

Поэтому после промывания лакун миндалин нужно серьезно заняться укреплением иммунитета, а не ждать, когда хронический тонзиллит вновь даст о себе знать. Проводите лечение регулярно, повышайте иммунитет – и тогда возможна не только длительная ремиссия, но и полное выздоровление.

Человеческий мозг реагирует на животных, милых или жутких: NPR

Мозг «кажется, специализируется на предупреждении нас о вещах, которые эмоционально важны для нас — положительных или пугающих», — говорит ученый. iStockphoto.com скрыть подпись

переключить подпись iStockphoto.ком

Мозг «похоже специализируется на предупреждении нас о вещах, которые эмоционально важны для нас — либо положительных, либо потому, что они пугающие», — говорит ученый.

iStockphoto.com

Животные занимают особое место в человеческом сердце. Теперь исследователи сообщают, что большие и маленькие существа также занимают особое место в наших головах.

Группа исследователей из Калифорнийского технологического института обнаружила отдельные клетки мозга, которые реагируют, когда человек видит животное, но не когда этот человек видит другого человека, место или объект.

Клетки были обнаружены в миндалевидном теле, миндалевидной части мозга, отвечающей за эмоции, включая страх. И они реагировали на любые виды животных, включая пауков, собак и грызунов, — говорит Кристоф Кох, исследователь из Калифорнийского технологического института и ведущий автор исследования, опубликованного в журнале Nature Neuroscience.

Одна из причин, по которой у современных людей есть эти клетки, может заключаться в том, что некоторые животные представляли угрозу для наших предков, говорит Кох. По его словам, специализированные клетки могли помочь мозгу быстро отреагировать на опасность.

Кох говорит, что ему напомнили, насколько важной может быть быстрая реакция во время недавней пробежки по горной тропе в Лос-Анджелесе.

«Когда я собирался сойти, я увидел гремучую змею», — говорит он. «К тому времени, когда я понял это, к тому времени, когда я почувствовал страх, ты скажешь, боже мой, это змея, я уже автоматически вытянул ноги, мой шаг стал больше, поэтому я не наступил на змею».

Это хороший пример того, почему наш мозг уделяет особое внимание животным.По его словам, новое исследование помогает объяснить, как это сделать.

«Клетка кролика Питера», запрограммированная на привлекательность

Открытие было сделано, когда Кох и другие исследователи изучали мозг 41 человека, которому предстояла операция по поводу тяжелой эпилепсии. Чтобы найти источник припадков, врачи поместили электроды глубоко в мозг.

Исследователи посмотрели, как клетки в нескольких частях мозга реагируют на различные изображения. Но, по словам Коха, только в миндалевидном теле они обнаружили клетки, активирующиеся именно в ответ на животных.

В этом есть смысл, говорит Кох, потому что миндалевидное тело «похоже, специализируется на предупреждении нас о вещах, которые эмоционально важны для нас — положительных или пугающих».

Задолго до того, как у нас появились [мосты или здания], у нас были животные. И поэтому, если бы мы тогда не обращали на них внимания … это могло бы быть не такой уж хорошей идеей.

Линн Исбелл, антрополог из Калифорнийского университета в Дэвисе

И животные оба, говорит он.Некоторые хотят нас съесть. Другие могли бы стать нашим обедом. И, конечно, некоторых мы просто хотим пообниматься.

«Мы нашли у одного пациента ячейку, которую я назвал« ячейкой кролика Питера », потому что она реагировала на три очень милых изображения», — говорит Кох. «Один был кроликом, другой — белым заяц, а третий — симпатичным мышонком».

Это открытие подтверждает более раннюю работу, предполагающую, что человеческий мозг особенно чувствителен к животным. Например, поведенческие исследования показали, что люди уделяют больше внимания животным и людям, чем вещам.

Больше внимания к животным, чем к людям?

В одном эксперименте ученые показали людям серию изображений, на которых изменился бы один элемент. «Зрители действительно хорошо отслеживали людей и животных, — говорит Джошуа Нью из Барнард-колледжа в Нью-Йорке.

«Вставьте крошечного человечка или маленького зверька в любое место сцены, и они сразу заметят, как оно меняется», — говорит он. С другой стороны, люди действительно плохо замечали изменения в таких вещах, как здания.

«На самом деле у нас были другие изображения, на которых появлялись и исчезали целые зерновые бункеры, и они сообщали, что в сцене не было никаких изменений», — говорит он.

Более недавние исследования показывают, что люди на самом деле уделяют животным столько же внимания, сколько и другим людям, говорит Нью.

И он говорит, что как только человек обнаруживает живое существо, его мозг продолжает следить за ним — вероятно, потому, что, в отличие, скажем, от моста или здания, человек или животное могут внезапно превратиться из дружелюбного во враждебное.

Легко представить себе причины, по которым человеческий мозг эволюционировал, чтобы уделять больше внимания животным, чем мостам или зданиям, — говорит Линн Исбелл из отдела антропологии Калифорнийского университета в Дэвисе.

«Задолго до того, как у нас появились эти вещи, у нас были животные», — говорит она. «И поэтому, если бы мы тогда не обращали на них внимания, вы знаете, это могло бы быть не такой уж хорошей идеей».

Это было бы особенно верно, когда дело касалось змей, с которыми первые люди в Африке и Азии часто встречались.

«Наши предки, которые не могли приспособиться к подобным вещам, были бы укушены и, вероятно, умерли бы», — говорит Исбелл.

Электроэнцефалография отражает активность подкорковых областей мозга во время поведения подхода-отстранения при прослушивании музыки

Участники

Набор проводился с помощью электронной рекламы. Участники имели право на включение, если они были в возрасте от 20 до 30 лет, правши, с нормальным или скорректированным до нормального зрения, с нормальным слухом, и если у них не было психологических или неврологических проблем со здоровьем.Участников также попросили заполнить анкету «Краткий тест музыкальных предпочтений» (STOMP) ⁴⁷ , чтобы определить степень их симпатий и антипатий к различным музыкальным жанрам. На этом этапе были исключены все участники, которые сообщили о балле 1 (сильная неприязнь) к двум или более жанрам или к 1 баллу по классической музыке. В частности, было исключено сильное неприязнь к классической музыке за счет использования в наших экспериментах классической музыки.

Участники были дополнительно проверены на соответствие критериям безопасного включения в совместные эксперименты ЭЭГ-фМРТ, установленным комитетом по безопасности МРТ Университета Рединга.

После скрининга в исследовании участвовал 21 (двадцать один) человек. Средний возраст участников составлял 24 года (± 2,6, диапазон = 20–29 лет). Все участники были правши, и десять участников были женщинами. Участники получили 20 фунтов стерлингов за участие в исследовании.

Этика

Исследование было рассмотрено в соответствии с процедурами комитета по этике исследований Университета Рединга и получило положительное заключение о его проведении. Все эксперименты проводились в соответствии со всеми соответствующими инструкциями и правилами.Информированное письменное согласие было получено от всех участников.

Стимулы

Использовались два набора стимулов: музыкальные произведения и классическая музыка. Сгенерированные музыкальные стимулы использовались, чтобы избежать изменений аффективного состояния в результате знакомства из-за предыдущего воздействия или повторного прослушивания музыкального произведения ⁴⁸ (сгенерированная музыка никогда не была услышана участниками раньше), в то время как классические музыкальные произведения также использовались исследовать более сильные аффективные реакции невозможно с нашей сгенерированной музыкой ⁴⁹ .Целью этого исследования было не сравнение этих типов музыки, а более тщательное изучение нейронных коррелятов эмоциональных реакций на музыку с использованием разных типов музыки.

Сгенерированная музыка

Было сгенерировано несколько музыкальных произведений, которые были разработаны, чтобы вызвать ряд ключевых аффективных состояний, равномерно распределенных по периметру валентного возбуждения ¹⁴ . В частности, был сгенерирован набор из 36 музыкальных отрывков, нацеленных на 9 различных регионов в модели эмоций с круговой диаграммой валентности и возбуждения (по 4 отрывка на регион): высокая, нейтральная и низкая валентность в сочетании с высоким, нейтральным и низким возбуждением.Эти области были определены на основе нашей более ранней работы, в которой мы показали, что способны дифференцировать нервные и физиологические реакции на генерируемую музыку, нацеленную на каждую из этих областей круговой связи валентного возбуждения ^50,51 . Каждый отрывок длился 40 секунд и был предназначен для нацеливания на одну область кругового цикла валентного возбуждения в течение первых 20 секунд, а затем на другую область в течение следующих 20 секунд. Эти длительности были выбраны, чтобы обеспечить достаточное время для того, чтобы испытать изменения в эмоциях, вызванных музыкой ⁵² , с учетом плана эксперимента, который включал достаточное количество испытаний для получения хорошей статистической мощности.

В качестве музыкального генератора использовалась система алгоритмической композиции с аффективным управлением, основанная на искусственной нейронной сети. Это было ранее описано и оценено на предмет его способности вызывать целенаправленный аффект ⁵³ и было подтверждено в отдельных экспериментах с 22 участниками, самоотчетными о своих аффективных состояниях ⁵⁴ и с 20 участниками, проходящими физиологические измерения во время прослушивания сгенерированной музыки ⁵⁵ .

Классическая музыка

Четыре пьесы классической сольной фортепианной музыки также использовались в качестве стимулов, чтобы охватить большую часть окружности валентного возбуждения.Пьесы также были выбраны на основе предшествующих исследований их влияния на нервную активность (для проведения сравнительного анализа) и предварительных исследований их влияния на аффективное состояние слушателя ⁵⁶ .

В частности, в качестве стимулов использовались следующие четыре произведения классической музыки.

1. 1.

   Прелюдия Опус 32, номер 5, Сергея Рахманинова

2. 2.

   Этюд Опус 10, номер 3 ми мажор Фредерика Шопена

3. 3.

   Sérieuses Opus 54 (на тему ре минор) Феликса Мендельсона

4. 4.

   Соната для фортепиано № 4, опус 7, ми-бемоль мажор (Большая соната) Людвига ван Бетховена

Прелюдия Рахманинова ранее была исследована в ЭЭГ-исследовании воздействия классической музыки на мозг и связанных с этим изменений напряжения. ⁵⁶ .Авторы сообщают, что пьеса вызвала значительные изменения напряжения у всех слушателей. Основываясь на этом исследовании и на нашем собственном опыте, эту пьесу можно охарактеризовать как вызывающую спокойные эмоции с высокой валентностью повсюду и вызывающие изменяющиеся во времени изменения возбуждения, от низкого до среднего / высокого уровня.

Этюд Шопена ранее исследовался в рамках ФМРТ-исследования, в котором рассматривались корреляты музыкальных изменений в возбуждении. ⁸ . Авторы сравнили пьесу с синтетической музыкой и сообщили о значительных нестационарных изменениях возбуждения.Эта пьеса может быть описана как вызывающая грустные эмоции с низкой валентностью и вызывающая низкий уровень возбуждения вначале, переходящий в сильное возбуждение по мере развития пьесы.

Серия вариаций Мендельсона ранее исследовалась в рамках ФМРТ-исследования, изучающего временную динамику музыкальной валентности и возбуждения. ⁵⁷ . Авторы сообщили об устойчивой индуцированной нейтральной валентности и изменении уровней возбуждения, о которых сообщают слушатели по мере развития пьесы.

Наконец, соната Бетховена была выбрана для завершения диапазона аффективных состояний, охватываемых стимулами.В частности, мы сочли, что эта пьеса, вероятно, вызовет у слушателей высокую валентность и сильное возбуждение, при этом сопоставимая по структуре с другими пьесами. Фортепианные сонаты Бетховена были предметом значительной оценки их вклада в эмоциональные реакции ⁵⁸ .

Произведения классической музыки имели разную продолжительность (см. Таблицу 1).

Таблица 1 Произведения классической музыки, использованные в качестве стимулов в нашем эксперименте.

Paradigm

Сеанс эксперимента состоял из двух этапов.На первом этапе (приблизительная продолжительность: 30 минут) участников попросили послушать сгенерированные музыкальные отрывки и сообщить о своих чувственных аффективных состояниях в окружности валентного возбуждения. Отчетность осуществлялась через интерфейс FEELTRACE, управляемый джойстиком, который позволял участникам сообщать о своих текущих аффективных состояниях, перемещая курсор в двумерном пространстве валентного возбуждения. Этот метод сообщения об аффекте был ранее проверен на 24 участниках ⁵⁹ .На втором этапе (приблизительная продолжительность: 30 минут) участников попросили послушать классические музыкальные произведения и сообщить о своих эмоциональных состояниях. Сеанс с созданной музыкой был завершен первым, чтобы избежать искажения ответов участников. В частности, нас больше всего интересуют тонкие различия в аффектах, возникающие из-за разных произведений сгенерированной музыки, а не большие различия, которые могут возникнуть в результате сравнения сгенерированной музыки с классической музыкой.

Для каждого музыкального произведения участники выполнили три вида пробы.

1. 1.

   Испытания только с музыкой: участникам была предложена музыка, которых просили смотреть на крест фиксации в течение всего испытания, не двигаясь и просто слушая музыку.

2. 2.

   Испытания по музыке и отчетности: участники слушали музыку и одновременно использовали джойстик, совместимый с МРТ (Mag Design and Engineering, Великобритания), чтобы сообщить о своем эмоциональном состоянии через FEELTRACE.

3. 3.

   Только отчеты об испытаниях: участникам была представлена ​​запись их перемещений FEELTRACE, сделанная во время предыдущего испытания. Их попросили отслеживать это движение с помощью джойстика, то есть визуально отслеживать запись этого движения и одновременно управлять курсором, чтобы следить за этим движением. Во время этого судебного разбирательства музыка не звучала.Таким образом, это испытание действовало как контроль движений и зрительного внимания; участники будут производить примерно те же движения, связанные с FEELTRACE (включая движения глаз), что и в «испытаниях с музыкой и отчетами», не слушая музыку и, таким образом, не испытывая определенных эмоций, вызванных музыкой.

В рамках одного испытания участникам предъявляли фиксирующий крест минимум на 1 секунду. Затем задача начиналась со следующего триггера транзисторно-транзисторной логики (TTL) от аппарата МРТ со случайным смещением, равномерно выбираемым в диапазоне 0–2 с.Поскольку МРТ была получена с временем повторения (TR) 2 с, крест фиксации оставался на экране в течение 1–3 с. Затем на выполнение задачи потребовалось 40 секунд, и она включала один из трех типов испытаний, описанных выше. Затем последовал перерыв 0,5 с перед следующим испытанием.

Время одного испытания эксперимента показано на рис. 1.

Рис. 1

Время событий в одном испытании.

Все звуковые стимулы воспроизводились через наушники, совместимые с МРТ (NordicNeurolab, Норвегия), которые участники носили на протяжении всего эксперимента.Участники также носили беруши, чтобы защитить свой слух от акустического шума, создаваемого сканером. Перед началом экспериментов мы отрегулировали громкость музыки до комфортного уровня, который позволял каждому участнику слышать музыку выше шума сканера.

Порядок представления 36 испытаний был псевдо-рандомизирован, с ограничением, что каждому испытанию «только с отчетом» всегда предшествовало в какой-то момент сеанса эксперимента соответствующее испытание «музыка и отчетность» для одного и того же музыкального произведения. .

Испытание «только музыка» использовалось для того, чтобы отличить активность мозга, связанную с изменениями эмоционального состояния, вызванными музыкой, от активности мозга, связанной с использованием интерфейса FEELTRACE. В частности, предполагалось, что участники эмоционально реагировали на музыку одинаково, независимо от того, использовали они FEELTRACE или нет.

Для этого отчеты участников FEELTRACE об их «музыкальных и отчетных испытаниях» были скопированы в их «музыкальные испытания». Области мозга, которые существенно различаются с сообщениями об аффектах во время «испытаний только с музыкой» и во время «испытаний с музыкой и составлением отчетов», но не во время испытаний с «только отчетом», таким образом, с высокой вероятностью будут вовлечены в эти области. в аффективных реакциях на музыку и не участвует в контроле FEELTRACE.

Сеанс, включающий сгенерированную музыку, был разделен на три прогона по 10 минут каждый с 1-минутным перерывом между прогонами. Каждый запуск содержал 12 испытаний в псевдослучайном порядке.

В сеансе, включающем классическую музыку, все 4 музыкальные произведения были воспроизведены в псевдослучайном порядке за один прогон с использованием трех типов проб, описанных выше.

Таким образом, пробег классической музыки длился примерно 30 минут. Участников попросили сначала закончить сгенерированный музыкальный прогон, а затем попросили завершить классический музыкальный прогон.Техники реакции были одинаковыми как для генерируемых, так и для классических музыкальных стимулов.

В промежутке между сгенерированной музыкальной сценой и сценой эксперимента с классической музыкой участников попросили выполнить двухминутную двухминутную аудиозапись на прослушивание памяти. Это служило задачей «вымывания», чтобы снизить вероятность того, что участники будут оценивать классическую музыку по сравнению с созданной музыкой. Задание 2-back состояло из 5 звуков животных на ферме, которые воспроизводились участникам в случайном порядке (200 мс на звук с интервалом между стимулами 200 мс).Участников попросили нажать кнопку на джойстике, когда они услышали звук, который ранее был слышен на два шага назад.

Запись

ЭЭГ регистрировали с помощью 32-канальной (31 канал ЭЭГ и 1 канал электрокардиограммы) МРТ-совместимой системы BrainAmp MR и BrainCap MR EEG (Brain Products Inc., Германия). ЭЭГ регистрировали с частотой 5000 Гц без фильтрации (аналогичный подход к ⁶⁰ ) и с разрешением по амплитуде 0,5 мкВ. Электрод сравнения помещался на FCz.Все электроды размещали по системе International 10/20. Во время экспериментов импедансы поддерживались ниже 15 кОм.

МРТ было записано с помощью сканера Siemens Magnetom Trio 3,0 Тесла с программным обеспечением Syngo (версия MR B17) и 37-канальной головной катушкой. Набор используемых последовательностей сканирования состоял из последовательности планарного локализатора градиентного эхо-сигнала, за которой следовала анатомическая последовательность (поле зрения = 256 × 256 × 176 вокселей, TR = 2020 мс, TE = 2,9 мс, размеры вокселей = 0,9766 × 0.9766 × 1 мм, угол поворота = 9 градусов), а затем набор планарных функциональных последовательностей градиентного эхо-сигнала. Наконец, была применена последовательность отображения планарного поля градиентного эхо-сигнала.

Функциональные последовательности были записаны с временем повторения 2000 мс, временем эхо-сигнала 30 мс, полем зрения 64 × 64 × 37 вокселей, размерами вокселей 3 × 3 × 3,75 мм и углом поворота 90 градусов.

Совместную регистрацию изображений ЭЭГ и МРТ проводили с помощью записывающего программного обеспечения BrainVision (BrainProducts, Германия). Стимулы подавались с помощью специально написанного программного обеспечения на основе Psychtoolbox ⁶¹ .

Предварительная обработка

EEG

Артефакт изображения сначала был ослаблен с использованием метода вычитания среднего артефакта (AAS) ⁶² , реализованного в программном обеспечении Vision Analyzer (BrainProducts). Артефакт баллистокардиограммы также был удален из ЭЭГ методом ААС. Затем очищенную ЭЭГ визуально проверяли, чтобы подтвердить успешное ослабление артефактов.

fMRI

Изображения функциональной магнитно-резонансной томографии (fMRI) были предварительно обработаны с использованием программного обеспечения SPM12 ⁶³ , работающего в среде Matlab 2014b (Mathworks, США).Сначала была применена коррекция времени среза с использованием первого среза каждого прогона в качестве эталонного изображения. Затем артефакты, связанные с движением, были удалены с изображений с помощью подхода повторного выравнивания и устранения деформации, предложенного Friston и др. . ⁶⁴ . Карты полей, записанные для каждого участника, использовались для удаления артефактов движения с изображений и корректировки эффектов деформации изображения, характерных для конкретного участника. Разделение 4 мм использовалось с гауссовым сглаживающим ядром 5 мм, а для выравнивания использовалась сплайн-интерполяция 2-й степени, за которой следовала функция сплайн-интерполяции 4-й степени для устранения деформации.

Затем была применена совместная регистрация для сопоставления функциональных изображений с анатомическими изображениями с высоким разрешением для каждого участника. Ядро сглаживания Гаусса 7 мм использовалось с функцией интерполяции сплайном 4-й степени.

Затем изображения были нормализованы к шаблонному изображению T1 с помощью сплайн-интерполяции 4-й степени. Наконец, функциональные изображения были сглажены с помощью фильтра Гаусса с полной шириной на полувысоте 8 мм по каждому измерению.

Анализ и статистика

Отчеты FEELTRACE

Отчеты FEELTRACE были сначала проверены визуально, чтобы подтвердить, что участники могли правильно использовать интерфейс для отчетов по обеим осям (валентность и возбуждение).Затем ощущаемые аффекты, о которых сообщали участники через FEELTRACE, сравнивали с аффективными состояниями, на которые нацелено каждое музыкальное произведение, с помощью корреляционного анализа.

fMRI

Были исследованы изменения гемодинамического кровотока, связанные с изменениями валентности и возбуждения. Статистическое параметрическое картирование использовалось для определения вокселов, которые существенно различались с сообщениями участников об их чувственной валентности и возбуждении.

Во-первых, для каждого стимула (генерируемого и классической музыки) и для каждого измерения аффективного пространства (валентность и возбуждение) были идентифицированы воксели, которые значительно варьировались с отчетами об ощущаемых аффективных состояниях во время всех проб прослушивания музыки (т. Е. (как «музыкальные и отчетные испытания», так и «музыкальные испытания»).Для корректировки множественных сравнений использовалась частота семейных ошибок (скорректированный p <0,05).

Во-вторых, были выявлены воксели, которые значительно различались с сообщениями участников во время «отчетности только об испытаниях». Эти воксели указывают на области мозга, связанные с управлением FEELTRACE, но не с актом прослушивания музыки и связанным с ним переживанием эмоций, вызванных музыкой.

Наконец, контраст был использован для определения вокселов, которые значительно различались с сообщениями об аффектах, когда участники слушали музыку, но не тогда, когда они использовали FEELTRACE в отсутствие музыки.

В частности, были идентифицированы два набора вокселей: набор A содержал воксели, которые значительно различались с сообщениями участников об их эмоциях во время испытаний «только музыка» и «музыка и отчетность», а набор B содержал воксели, которые значительно совпадали. -различалось с управлением интерфейсом FEELTRACE, но не с эмоциями, вызванными музыкой, то есть вокселями, которые значительно менялись с отчетами FEELTRACE во время испытаний «только для отчетов». Затем мы определили новый набор C как разность наборов A и B через

. Таким образом, набор C содержал все воксели, которые изменялись вместе с отчетами FEELTRACE во время прослушивания музыки, но которые не менялись вместе с использованием одного FEELTRACE. (я.е. управление двигателем джойстика и визуальное сопровождение экрана дисплея).

Уровень значимости исключения исключения был установлен на уровне p <0,05. Это выявило воксели, которые в значительной степени совпадали с вызванными музыкой изменениями аффективных состояний, но не были связаны с использованием механизма отчетности (например, воксели, связанные с визуальной обработкой или двигательным управлением руки для перемещения джойстика при использовании FEELTRACE).

Во всех анализах независимые переменные были объединены с канонической функцией гемодинамического ответа (SPM).Кроме того, траектории движения рассматривались как искажения в общей линейной модели (GLM).

ЭЭГ

Префронтальная асимметрия ЭЭГ исследовалась как индикатор музыкальных изменений аффективных состояний. ЭЭГ была сначала повторно привязана с использованием общей схемы усредненного эталона (CAR). Затем был использован независимый компонентный анализ для выявления и удаления любых оставшихся артефактов из сигнала, которые сохранились после предыдущих этапов предварительной обработки. В частности, слепое разделение источников второго порядка (SOBI) ⁶⁵ использовалось для идентификации матрицы рассредоточения, которая максимизировала статистическое разделение между независимыми компонентами (IC).Затем ИС визуально осматривал опытный ЭЭГ-аналитик (идентификатор автора, 7-летний опыт работы), который не знал информации об эпохах ЭЭГ (отчеты FEELTRACE и какое музыкальное произведение слушал участник), чтобы минимизировать потенциальную предвзятость. Независимые компоненты, которые, как оценивалось, содержали артефакты, были идентифицированы и удалены из данных каждого участника. Остальные компоненты были затем рекомбинированы, что привело к очищенной ЭЭГ.

В среднем из данных ЭЭГ каждого участника было удалено 8,9 IC (STD.= 2,6). Затем визуальный осмотр очищенной ЭЭГ подтвердил, что артефакты были удалены правильно.

Признаки асимметрии были затем извлечены в соответствии с методом, определенным в ⁶⁶ . В частности, ЭЭГ подвергалась полосовой фильтрации в диапазоне от 1 до 45 Гц с помощью фильтра Баттерворта третьего порядка, и временные ряды активности полосы пропускания извлекались в четырех ключевых частотных диапазонах, представляющих интерес: дельта (0–4 Гц), тета (4–8 Гц), альфа (8–12 Гц) и бета (13–20 Гц) диапазоны частот.Эти полосы частот были выбраны из-за их взаимосвязи с аффективными реакциями и другими когнитивными процессами, о которых ранее сообщалось в литературе ^21,26,28,50 . Отводы лапласиана были извлечены как набор временных рядов из правой и левой префронтальной коры с центрами на каналах F3 и F4 с опорными каналами FP1 / 2, F7 / 8, Fz и C3 / 4. Затем был рассчитан временной ряд значений асимметрии как разность между производными лапласиана левой и правой префронтальной коры.

ФМРТ с учетом ЭЭГ

Взаимосвязь между префронтальной асимметрией ЭЭГ и активностью ФМРТ, зарегистрированной у участников, была исследована путем принятия подхода к анализу фМРТ с учетом ЭЭГ ³³ . В частности, временной ряд значений префронтальной асимметрии ЭЭГ был построен для каждого частотного диапазона, для которого наблюдалась значительная разница в префронтальной асимметрии из анализа ЭЭГ, совместно зарегистрированных во время начала первой точки выборки фМРТ и ниже выбрано до 0.5 Гц (соответствует частоте дискретизации сканера МРТ, TR = 2 с).

Эти временные ряды значений префронтальной асимметрии использовались в качестве независимых переменных в GLM (SPM12). В частности, для каждого участника был построен F-контраст, чтобы идентифицировать вокселы, которые значительно варьировали с асимметрией (коэффициент ошибок в семье (FWE) исправлен, p <0,01).

Информация о динамике ЭЭГ фМРТ

ЭЭГ высокодинамичная и нестационарная ⁶⁷ . Было замечено, что динамика ЭЭГ колеблется в зависимости от аффекта ⁶⁸ , а асимметрия ЭЭГ также известна как очень динамичная, даже когда участники обращают внимание на стимулы, которые стремятся вызвать единичное аффективное состояние ⁶⁹ .

Таким образом, мы исследовали динамику вызванных музыкой изменений префронтальной асимметрии в ЭЭГ и то, как эта динамика соотносится с гемодинамической активностью в подкорковых областях мозга. Мы стремились понять, как быстрые изменения в ЭЭГ соотносятся с более медленными смелыми изменениями в других частях мозга и как информация в различных пространственных и временных масштабах интегрируется во время переживания аффекта.

Существует несколько методов исследования временной динамики процессов ЭЭГ, включая меры автокорреляции, модели Маркова и меры теории информации, такие как энтропия ^43,70 .В этом исследовании мы охарактеризовали продолжающиеся флуктуации энтропии Шеннона, метрики из теории информации. Это мотивировано предыдущими наблюдениями, что изменения в аффектах могут изменить энтропию Шеннона ЭЭГ ^44,45,68 .

Энтропия Шеннона определяется как \ (H (X) = {\ sum} _ {x} P (x) {\ mathrm {log}} _ {2} [P (x)] \, \), где P (x) обозначает вероятность того, что сигнал X находится в состоянии x, а P log ₂ (P) определяется как 0, если P = 0.

Сначала мы измерили энтропию Шеннона префронтальной асимметрии ЭЭГ, которая была записана. во время каждого прослушивания музыки в каждом из частотных диапазонов, для которых при анализе ЭЭГ наблюдалась значительная разница в префронтальной асимметрии.Затем мы сравнили энтропию Шеннона между испытаниями с высокой и низкой валентностью, чтобы проверить, может ли энтропия Шеннона асимметрии ЭЭГ использоваться для различения аффективных состояний с высокой и низкой валентностью во время прослушивания музыки. Это было мотивировано желанием сравнить, как информационное содержание ЭЭГ зависит от аффекта.

Мы продолжили исследование взаимосвязи между энтропией асимметрии ЭЭГ и активациями BOLD с помощью анализа фМРТ на основе данных ЭЭГ. В частности, мы извлекли временные ряды значений энтропии Шеннона по всем пробам прослушивания музыки.Затем мы использовали этот временной ряд энтропии в качестве независимой переменной в GLM, чтобы идентифицировать области мозга по записи фМРТ, которые значительно варьировались с изменениями в динамике асимметрии ЭЭГ.

Почему в вашем мозгу есть «ячейка Дженнифер Энистон»

Автор: Анна Гослайн

Одержимые повторами телесериала Друзья? Что ж, у вас, вероятно, есть хотя бы одна «клетка Дженнифер Энистон» в вашем мозгу, предполагает исследование паттернов активности отдельных нейронов в связанных с памятью областях мозга.Результаты указывают на устаревшую и отвергнутую теорию, связывающую отдельные нейроны с отдельными концепциями, и могут помочь нейробиологам понять неуловимую человеческую память.

«Для вещей, которые вы видите снова и снова, вашей семьи, вашего парня или знаменитостей, ваш мозг подключается и запускается специально для них. Эти нейроны очень, очень специфичны, намного больше, чем люди думают », — говорит Кристоф Кох из Калифорнийского технологического института в Пасадене, США, один из исследователей.

В 1960-х нейробиолог Джерри Леттвин предположил, что у людей есть нейроны, которые реагируют на одно понятие, например, на их бабушку. Представление об этих гиперспецифических нейронах, выдуманных «клетками бабушки», было быстро отвергнуто психологами как смехотворно упрощенное.

Но Родриго Кирога из Университета Лестера, Великобритания, который руководил новым исследованием, и его коллеги обнаружили несколько очень похожих на бабушку клеток. Предыдущие неопубликованные результаты этой группы показали заманчивые результаты & двоеточие; нейрон, который сработал только в ответ на изображения бывшего президента США Билла Клинтона или другой — на изображения Битлз.Но для существования таких «ячеек бабушек» они должны неизменно отвечать «концепции» Билла Клинтона, а не просто подобным картинкам.

Объявление

Подключено, включено

Для дальнейшего расследования команда обратилась к восьми пациентам, которые в настоящее время проходят лечение от эпилепсии. В попытке определить участки мозга, ответственные за приступы, каждому пациенту было имплантировано около 100 крошечных электродов.Многие провода были помещены в гиппокамп — область мозга, жизненно важную для формирования долговременной памяти.

Сначала они дали каждому испытуемому отборочный тест, показав от 71 до 114 изображений известных людей, мест и даже продуктов питания. Для каждого испытуемого исследователи измерили электрическую активность или «срабатывание» нейронов, подключенных к электродам. Из 993 отобранных нейронов 132 сработали как минимум на одно изображение.

Затем группа вернулась к фазе тестирования, на этот раз показывая участникам от трех до семи разных изображений начальных 132 фотографов, которые попали в кадр.Например, одна женщина увидела семь разных фотографий Дженнифер Энистон вместе с 80 другими фотографиями животных, зданий или других известных людей, таких как Джулия Робертс. Нейрон почти игнорировал все остальные фотографии, но постоянно срабатывал каждый раз, когда Энистон появлялась на экране.

Концептуальные связи

Команда нашла аналогичные результаты с другой женщиной, у которой был нейрон для изображений Холли Берри, включая рисунок ее лица и изображение только слов ее имени. «Этот нейрон отвечает концепции, абстрактной сущности Холли Берри», — говорит Кирога.»Если вы показываете рисунок линии или профиль, это тот же ответ. Мы также показали ее фотографии в образе Женщины-кошки, и из-за маски ее почти не видно. Но если вы знаете, что это Холли Берри, нейроны все равно срабатывают ».

Имея больше времени и исчерпывающий список изображений, команда вполне могла найти другие изображения, которые увеличивали активность нейрона «Холли Берри». У одной из участниц нейрон «Джен» также активировался в ответ на изображение ее бывшей коллеги по фильму «Друзья» Лизы Кудроу.По словам Чарльза Коннора, нейробиолога из Университета Джона Хопкинса в Балтиморе, США, эта закономерность предполагает, что актрисы связаны между собой ассоциациями памяти этой конкретной женщины.

Эти объектно-ориентированные нейроны могут лежать в основе того, как мы создаем воспоминания, говорит Коннор. «Я думаю, что это радость от этих результатов», — говорит он. «Вы смотрите на дальний конец перехода от метрических визуальных форм к концептуальной информации, связанной с памятью. Именно эта трансформация лежит в основе нашей способности понимать мир.Недостаточно увидеть что-то знакомое и сопоставить его. Тот факт, что вы вставляете визуальную информацию в богатую ткань памяти, воплощает ее в жизнь ».

Ссылка на журнал & двоеточие; Природа (т. 435, стр. 1102)

Транссфеноидальная эндоскопическая хирургия гипофиза | Цинциннати, Огайо, Mayfield Brain & Spine

Обзор

Эндоскопическая операция проводится через нос для удаления опухолей гипофиза и основания черепа.В этой минимально инвазивной хирургии хирург воздействует через ноздри с помощью крошечной камеры эндоскопа и света, чтобы удалить опухоли с помощью длинных инструментов. Опухоли гипофиза могут вызвать гормональные проблемы и потерю зрения. Удаление опухоли часто решает проблемы со зрением и восстанавливает нормальный гормональный баланс.

Что такое транссфеноидальная хирургия гипофиза?

Транссфеноидальный буквально означает «через клиновидную пазуху». Это операция по удалению опухоли гипофиза через нос и клиновидную пазуху (рис.1). Транссфеноидальную операцию можно проводить с помощью эндоскопа, микроскопа или и того, и другого. Часто это совместная работа нейрохирургов и хирургов ушей, носа и горла (ЛОР).

Рисунок 1. A. Эндоскопическая транссфеноидальная хирургия выполняется с меньшим повреждением носа для достижения клиновидной пазухи и гипофиза. B. С помощью микроскопа удаляется большая часть перегородки, чтобы вставить ретрактор, чтобы хирург мог видеть клиновидную пазуху и гипофиз.

Традиционный микроскопический метод заключается в разрезе кожи под верхней губой и удалении большой части носовой перегородки, чтобы хирург мог непосредственно видеть область клиновидной пазухи.

При минимально инвазивной методике, называемой эндоскопической эндоназальной хирургией, используется небольшой разрез в задней части полости носа, что приводит к незначительному разрушению тканей носа. ЛОР-хирург работает через ноздри с помощью крошечной камеры и света, называемого эндоскопом. В обоих методах делают костные отверстия в носовой перегородке, клиновидной пазухе и турецком седле, чтобы достичь гипофиза.После обнажения гипофиза нейрохирург удаляет опухоль.

Кто кандидат?

Вы можете быть кандидатом на транссфеноидальную операцию, если у вас есть:

• Аденома гипофиза : опухоль, которая растет из гипофиза; может секретировать гормоны или нет.
• Краниофарингиома : доброкачественная опухоль, которая растет из клеток около ножки гипофиза; может вторгнуться в третий желудочек.
• Расщелина кисты Ратке : доброкачественная киста или заполненный жидкостью мешок между передней и задней долями гипофиза.
• Менингиома : опухоль, которая растет из мозговых оболочек (твердой мозговой оболочки), мембраны, окружающей головной и спинной мозг.
• Хордома : злокачественная опухоль кости, которая растет из основания черепа.

Если у вас пролактинома или небольшая (<10 мм) несекреторная опухоль, операция может не потребоваться.Эти типы опухолей хорошо поддаются лечению или могут наблюдаться с помощью периодических МРТ для отслеживания роста опухоли.

Некоторые опухоли выходят за пределы транссфеноидального доступа. Для этих опухолей может потребоваться более обширная трепанация черепа в сочетании с доступами к основанию черепа.

Кто выполняет процедуру?

Нейрохирург часто выполняет транссфеноидальную операцию в команде с хирургом-отоларингологом (уши, нос и горло), который прошел специальную подготовку в области эндоскопической хирургии носовых пазух.Командный подход позволяет комплексно решать проблемы, связанные как с мозгом, так и с носовыми пазухами, до, во время и после операции. Спросите своих хирургов об их обучении и опыте.

Что происходит перед операцией?

Перед операцией вас посетят нейрохирург, ЛОР-хирург и эндокринолог. Если у вас проблемы со зрением, может потребоваться консультация офтальмолога. Во время визита в офис хирург объяснит процедуру, ее риски и преимущества, а также ответит на любые вопросы.Затем вы подпишете формы согласия и заполните документы, чтобы проинформировать хирурга о вашей истории болезни (например, об аллергии, лекарствах, кровотечениях, реакциях на анестезию, предыдущих операциях).

Обсудите со своим врачом все лекарства (рецептурные, безрецептурные и травяные добавки), которые вы принимаете. Некоторые лекарства необходимо продолжить или прекратить в день операции. Предоперационные анализы (например, анализ крови, электрокардиограмма) могут потребоваться за несколько дней до операции.Проконсультируйтесь с лечащим врачом по поводу прекращения приема некоторых лекарств и убедитесь, что вам разрешена операция.

Прекратите принимать все нестероидные противовоспалительные препараты (ибупрофен, напроксен и т. Д.) И антикоагулянты (кумадин, плавикс, аспирин и т. Д.) За 7 дней до операции. Прекратите употреблять никотин и алкоголь за 1 неделю до и через 2 недели после операции, чтобы избежать кровотечений и проблем с заживлением.

Перед операцией вас могут попросить вымыть кожу с помощью мыла Hibiclens (CHG) или Dial.Он убивает бактерии и снижает риск инфицирования места хирургического вмешательства. (Избегайте попадания ХГЧ в глаза, уши, нос или гениталии.)

Утро операции

• Нет еды, питья, жевательной резинки или конфет.
• Примите душ с антибактериальным мылом. Одевайтесь в свежевыстиранную свободную одежду.
• Носите обувь на плоской подошве с закрытой спинкой.
• Если у вас есть инструкции регулярно принимать лекарства утром перед операцией, запивайте их небольшими глотками воды.
• Удаление макияжа, заколок, контактных линз, пирсинга, лака для ногтей и т. Д.
• Оставьте дома все ценные вещи и украшения (включая обручальные кольца).
• Принесите список лекарств с указанием обычно принимаемых доз и времени суток.
• Принесите список аллергии на лекарства или продукты.

Пациенты поступают в больницу утром в день операции. Медсестра объяснит предоперационный процесс и обсудит любые вопросы, которые могут у вас возникнуть.Анестезиолог поговорит с вами, чтобы объяснить эффекты анестезии и связанные с ней риски.

Что происходит во время операции?

Процедура состоит из 6 этапов, которые обычно занимают от 2 до 3 часов.

Шаг 1: подготовьте пациента
Вы лягте на операционный стол и вам сделают общий наркоз. Когда вы засыпаете, ваш нос обрабатывают раствором антибиотика и антисептика.

На голову можно надеть систему управления изображением (рис.2). Это устройство похоже на систему глобального позиционирования (GPS) и помогает хирургу перемещаться по носу с помощью трехмерной «карты», созданной на основе ваших снимков компьютерной томографии или магнитно-резонансной томографии.

Фигура 2. Система управления изображением помогает хирургу перемещаться по носу. Ориентиры черепа и инфракрасные камеры сопоставляют «реального пациента» с компьютерной 3D-моделью, созданной на основе компьютерной томографии или МРТ пациента. Инструменты обнаруживаются камерами и отображаются на компьютере, когда хирург удаляет опухоль.

Шаг 2: сделайте разрез
ЛОР-хирург вводит эндоскоп в одну ноздрю и продвигает его к задней части носовой полости. Эндоскоп — это тонкий трубчатый инструмент с лампой и камерой. Видео с камеры просматривается на мониторе. Хирург пропускает через ноздрю длинные инструменты, глядя на монитор. Удаляется небольшая часть носовой перегородки, разделяющей левую и правую ноздрю. При помощи костно-кусающих инструментов вскрывают переднюю стенку клиновидной пазухи (рис.3).

Рисунок 3. Эндоскоп вводится через одну ноздрю. Для доступа к турецкому седлу делается костное отверстие в носовой перегородке (пунктирная линия) и клиновидной пазухе (зеленый).

Шаг 3: откройте турецкое седло
На задней стенке клиновидной пазухи находится кость, лежащая над гипофизом, называемая турецким седлом. Тонкая кость турецкого седла удаляется, чтобы обнажить твердую оболочку черепа, называемую твердой мозговой оболочкой. Твердую мозговую оболочку вскрывают, чтобы обнажить опухоль и гипофиз.

Этап 4: удаление опухоли
Через небольшое отверстие в турецком седале нейрохирург по частям удаляет опухоль с помощью длинных захватывающих инструментов (рис. 4).

Рис. 4. Хирург пропускает инструменты через другую ноздрю, чтобы удалить опухоль.

В центре опухоли вырезана полость, края опухоли опускаются внутрь, чтобы хирург мог до нее дотянуться. После удаления всей видимой опухоли хирург вводит эндоскоп в турецкое седло, чтобы найти скрытую опухоль.Некоторые опухоли прорастают боком в кавернозный синус, скопление вен. Может быть трудно полностью удалить эту часть опухоли без повреждения нервов и сосудов. Любую оставшуюся опухоль можно позже лечить лучевой терапией.

В некоторых больницах операция может проводиться в специальной операционной, оснащенной интраоперационным МРТ-сканером. Пациенту можно сделать МРТ во время операции. Это дает хирургу изображения мозга пациента в режиме реального времени, чтобы точно знать, сколько опухоли было удалено, прежде чем закончить процедуру.Эта технология обеспечивает более полное удаление опухоли и может снизить необходимость в повторной операции [1].

Шаг 5: получение жирового трансплантата (необязательно)
После удаления опухоли хирург готовится закрыть отверстие турецкого седла. При необходимости делается небольшой (2 см) разрез кожи на животе, чтобы получить небольшой кусок жира. Жировой трансплантат используется для заполнения пустого пространства, оставшегося после удаления опухоли. Разрез брюшной полости ушивают швами.

Шаг 6: закрыть отверстие турецкого седла
Отверстие в дне турецкого седла заменяется костным трансплантатом из перегородки (рис.5). Синтетический трансплантат иногда используется, когда нет подходящего фрагмента перегородки или если у пациента ранее была операция. На трансплантат в области клиновидной пазухи наносится биологический клей. Этот клей способствует заживлению и предотвращает утечку спинномозговой жидкости (CSF) из головного мозга в пазухи и носовую полость.

Рисунок 5. На место удаления опухоли помещается жировой трансплантат. Хрящевой трансплантат закрывает отверстие в турецком седале. Поверх области наносится биологический клей.

Мягкие гибкие шины могут быть помещены в нос вдоль перегородки для остановки кровотечения и предотвращения отека. Шины также предотвращают образование спаек, которые могут привести к хронической заложенности носа.

Что происходит после операции?

После операции вас доставят в палату восстановления, где контролируют показатели жизненно важных функций, пока вы просыпаетесь от наркоза. Затем вас переведут в обычную палату или в отделение интенсивной терапии (ОИТ) для наблюдения и наблюдения.Вам будет предложено встать с постели, как только вы сможете (сидя на стуле, при ходьбе).

После операции у вас могут возникнуть заложенность носа, тошнота и головная боль. Эти симптомы можно контролировать с помощью лекарств. Эндокринолог может встретиться с вами на следующий день после операции, чтобы проверить, вырабатывает ли гипофиз соответствующий уровень гормонов. Если это не так, могут быть назначены гормональные препараты. На следующий день после операции будет сделана МРТ головного мозга. Через 1-2 дня вас выпишут из больницы и дадут инструкции по выписке.

Следуйте инструкциям хирурга по уходу на дому через 2 недели после операции или до следующего визита. В целом можно ожидать:

Ограничения

• Не сморкайся. Если вам необходимо кашлять или чихать, делайте это с открытым ртом.
• Не пользуйтесь соломинкой, не напрягайтесь в унитазе и не наклоняйтесь в талии до следующего наблюдения.
• Если у вас апноэ во сне, не используйте CPAP, пока хирург не скажет, что все в порядке.
• Не курите и не используйте никотиновые продукты: вейп, макароны или жевать. Это может задержать заживление.
• Не поднимайте ничего тяжелее 5 фунтов.
• Не садитесь за руль, не возвращайтесь на работу и не летите самолетом, пока ваш хирург не скажет, что все в порядке.

Уход за разрезом

• Ожидается дренаж из носа, обычно желтый или с примесью крови и слизистой консистенции.Дренаж должен уменьшиться и прекратиться в течение 1-2 недель. Можно промокнуть насморк.
• Носовые корки и заложенность носа остаются нормальными в течение нескольких недель или месяцев после операции. Со временем она уменьшится. Вы можете потерять обоняние на несколько недель.
• Вам могут дать два спрея для носа: противозастойное средство и спрей с соленой водой.
• Вы можете принять душ на следующий день после операции.
• Не погружайте голову или разрез на животе в воду (ванна, бассейн или ванна).
• Если для получения жирового трансплантата вам сделали разрез на животе или бедре, он будет покрыт клеем для кожи Dermabond. Оставьте его открытым на воздухе без повязки. Осторожно промойте пораженный участок водой с мылом. Пэт насухо. Не наносите лосьон / мазь на разрез.

Лекарства

• После операции часто бывают головные боли. Вы можете принимать парацетамол (тайленол).
• Примите обезболивающее в соответствии с предписаниями.По мере уменьшения боли уменьшайте количество и частоту. Если вам не нужно обезболивающее, не принимайте его.
• Наркотики могут вызвать запор. Пейте много воды и ешьте продукты с высоким содержанием клетчатки. Размягчители стула и слабительные средства могут помочь при опорожнении кишечника. Колас, Сенокот, Дулколакс и Миралакс продаются без рецепта.
• Не напрягайтесь во время дефекации. Это создает давление и может подвергнуть вас риску утечки спинномозговой жидкости (CSF).
• Может быть прописано лекарство для регулирования уровня гормонов.Внимательно следуйте инструкциям врача и не пропустите прием.
• Не принимайте противовоспалительные обезболивающие (Адвил, Алив) без разрешения хирурга.

Деятельность

• Вставайте и гуляйте 5-10 минут каждые 3-4 часа. Постепенно увеличивайте ходьбу, насколько это возможно.
• Ежедневно контролируйте количество выпиваемой жидкости и диурез. В общем, эти суммы должны быть равны.Если это не так, позвоните своему врачу.

Когда звонить врачу

• Прозрачная жидкость с металлическим привкусом, капающая из носа или в горло. Это может быть утечка спинномозговой жидкости (CSF). Немедленно звоните и избегайте напряженной деятельности.
• Потеря зрения или ухудшение таких проблем, как нечеткое или двоение в глазах, потеря периферического зрения.
• Не прекращающееся кровотечение из носа.
• Чрезмерная жажда или мочеиспускание.
• Лихорадка более 101,5 ° (не снимается тайленолом).
• Повышенная сонливость, спутанность сознания, тошнота, рвота или головная боль.
• Признаки инфекции разреза.
• Сыпь или зуд в месте разреза.
• Отек и болезненность в икрах одной ноги.
• Захват

Восстановление и профилактика

Посещение вашего ЛОР-хирурга для последующего наблюдения обычно назначается через 1 неделю после операции, чтобы удалить все носовые шины и проверить место операции.ЛОР будет осматривать вас по мере необходимости, пока носовые полости не заживут. Обычно для этого требуется от 2 до 4 посещений.

В носу часто образуются небольшие корки, которые могут вызвать заложенность носа. ЛОР-хирург спрыснет нос, чтобы обеспечить местную анестезию носовых полостей. После этого корки можно легко удалить. Через четыре недели после операции пациенту будет предложено промыть нос физиологическим раствором. Полоскание уменьшит потребность в удалении корок и ускорит заживление носа.

Повторный визит к нейрохирургу будет назначен через 2–4 недели после операции.Может быть рекомендовано эндокринное наблюдение, чтобы определить, нужны ли препараты для заместительной гормональной терапии.

Какие результаты?

Если опухоль секретирует гормон (пролактинома, болезнь Кушинга или акромегалия), эндокринолог будет следить за уровнем гормонов после операции, чтобы определить, излечились ли вы.

Пациенты с болезнью Кушинга обычно имеют небольшие опухоли (микроаденомы), и примерно в 90% случаев они излечиваются хирургическим путем [2].Пациенты с акромегалией часто имеют более крупные и инвазивные опухоли. При макроаденомах, секретирующих гормон роста, вероятность успеха составляет около 60% [2].

Некоторые опухоли гипофиза остаются хирургически неизлечимыми из-за инвазии кавернозных синусов и других важных структур. Радиохирургия может использоваться для лечения неоперабельных остатков опухоли с очень хорошими показателями долгосрочного контроля (рис. 6). Если после операции по поводу акромегалии, болезни Кушинга или пролактином остается остаточная опухоль, доступны медицинские методы лечения для контроля избыточной секреции гормонов.

Рис. 6. Радиацию можно использовать после операции для контроля оставшейся опухоли, которая вторглась в кавернозные синусы.

Поскольку невозможно предсказать, может ли опухоль рецидивировать и когда, необходимо периодическое наблюдение с помощью МРТ, чтобы следить за изменениями или повторным ростом.

Каковы риски?

Ни одна операция не обходится без риска. Общие осложнения любой операции включают кровотечение, инфекцию, образование тромбов и реакции на анестезию.К специфическим осложнениям, связанным с хирургией гипофиза, относятся:

• потеря зрения : перекрест зрительных нервов может быть поврежден во время операции. Если до операции были проблемы со зрением, декомпрессия может не восстановить нормальную зрительную функцию. Нерв мог быть необратимо поврежден опухолью.
• повреждение нормального гипофиза : макроаденомы могут возникать в 5-10% случаев. После операции может потребоваться заместительная гормональная терапия, например кортизол, гормон щитовидной железы, гормон роста, эстроген или тестостерон.
• несахарный диабет (DI) : вызванный повреждением задней доли гипофиза. DI приводит к частому мочеиспусканию и чрезмерной жажде, потому что почки неадекватно концентрируют мочу. Этот эффект обычно временный, длится от 1 до 3 дней. DI можно контролировать с помощью лекарства под названием десмопрессина ацетат (DDAVP) в форме назального спрея или таблеток. Постоянный DI встречается редко и контролируется лекарствами.
• Утечка спинномозговой жидкости (CSF) : жидкость, окружающая мозг, может выходить через отверстие в твердой мозговой оболочке, выстилающей череп.В 1% транссфеноидальных случаев возникают прозрачные водянистые выделения из носа, постназальное выделение или чрезмерное глотание; может потребоваться операция для устранения утечки.
• менингит : инфекция мозговых оболочек, часто вызываемая утечкой спинномозговой жидкости.
• заложенность носовых пазух : небольшие спайки могут слипаться и образовывать рубцы, блокирующие поток воздуха через нос.
• деформация носа : вызванная удалением кости или спайками; можно исправить хирургическим путем.
• носовое кровотечение : продолжающееся кровотечение из носа после операции встречается менее чем у 1% пациентов. Для исправления может потребоваться операция.
• инсульт : сонные артерии и кавернозные синусы, расположенные по обе стороны от гипофиза, могут быть повреждены во время операции, вызывая прерывание кровоснабжения головного мозга.

Источники и ссылки

Если у вас возникнут дополнительные вопросы, свяжитесь с клиникой Mayfield Clinic по телефону 800-325-7787 или 513-221-1100.

Ссылки
Pituitary.org
BrainTumor.org
ABTA.org

Источники

1. Bohinski RB, et al. Интраоперационная МРТ для определения степени резекции макроаденомы гипофиза при транссфеноидальной микрохирургии. Нейрохирургия 49: 1133-43, 2001
2. Fatemi N, et al. Гормональная потеря гипофиза и восстановление после удаления транссфеноидальной аденомы. Нейрохирургия 63: 709-19, 2008
3. Циммер Л.А., Шах О., Феодосопулос П.В.Краткосрочные изменения качества жизни после эндоскопической хирургии гипофиза, оцененные с помощью SNOT-22. J Neurol Surg B Skull Base 75 (4): 288-92, 2014

---

обновлено> 1.2021
рассмотрено> Винс ДиНаполи, доктор медицины, доктор философии, клиника Мэйфилд, Цинциннати, Огайо
Ли Циммер, доктор медицины, доктор философии, Еврейская больница — Мерси здоровье

Сертифицированная медицинская информация Mayfield Материалы написаны и разработаны клиникой Mayfield Clinic.Мы соблюдаем стандарт HONcode в отношении достоверной информации о здоровье. Эта информация не предназначена для замены медицинских рекомендаций вашего поставщика медицинских услуг.

Abstract

Введение

В повседневной жизни мы сталкиваемся с одними и теми же сенсорными стимулами в разных поведенческих и эмоциональных контекстах, которые могут изменять их поведенческую значимость. Если стимул неоднократно встречается в эмоционально значимом контексте, сенсорные ресурсы перераспределяются, чтобы предпочтительно кодировать этот стимул (1, 2).Это особенно важно для опасных раздражителей, вызывающих страх. С точки зрения поведения связь между эмоциональным обучением, таким как формирование условий страха, и изменениями в сенсорной обработке, была установлена ​​у людей и других млекопитающих. Недавно мы обнаружили, что дифференциальное кондиционирование страха может привести к ухудшению или улучшению сенсорной дискриминации, в зависимости от обобщения обучения, и что слуховая кора головного мозга необходима для выражения этих изменений восприятия (3). Подобные эффекты были обнаружены после кондиционирования страха у людей (4-6).Многие нейропсихологические расстройства характеризуются несоответствующим эмоциональным весом сенсорных стимулов, включая шизофрению (7, 8) и тревожные расстройства (1, 9). Распутывание механизмов, управляющих эмоциональным контролем сенсорного восприятия, важно не только для базового понимания сенсорной обработки в повседневной среде, но и для определения потенциальных целей лечения, характеризующихся аномальными эмоциональными реакциями на доброкачественные сенсорные стимулы.

Базо-латеральное миндалевидное тело (BLA) является критически важным центром для формирования и выражения воспоминаний о страхе, связанных с сенсорными стимулами (см. Обзор 10).Отрицательные стимулы вызывают сильные ответы в BLA (5, 11, 12) (хотя они могут быть неоднородными 13), а кондиционирование страха вызывает пластические изменения в ответах нейронов на условные звуки в сенсорной коре (14-17). Было предложено, что BLA управляет пластичностью слуховой коры сигналов, связанных со страхом (4, 18). В то время как изменения в слуховой коре после кондиционирования страха были широко задокументированы (для обзора см. (17), неясно, модулирует ли и как BLA корковые ответы на сенсорные стимулы (19, 20).

Боковая миндалина (LA) посылает прямые проекции в AC, что подтверждается визуализацией аксонов LA в AC (21). Однако недавние исследования мозга приматов выявили дополнительный путь от BLA к первичному тормозящему ядру в таламусе, ретикулярному ядру таламуса (TRN) (22). Это открытие повышает вероятность того, что TRN облегчает стробирование сигналов в сенсорной коре от BLA. TRN — это слой тормозных ГАМКергических нейронов, расположенный между неокортексом и таламусом, который не посылает прямые проекции в неокортекс, но обеспечивает ингибирование сенсорных таламокортикальных ретрансляционных клеток (23).В то же время TRN получает возбуждающие коллатерали от коры и таламуса (24). Эти прогнозы позиционируют TRN как привратника, контролирующего сенсорную информацию, поступающую от таламуса в кору, и потенциально подавляющую нерелевантные стимулы, предлагая возможность пересмотреть сенсорные реакции на основе их поведенческой значимости (25-27).

Здесь мы сначала проверили влияние активации BLA на вызванные тонами ответы в AC. Мы обнаружили, что активация BLA подавляла спонтанную активность AC, что приводило к увеличению амплитуды вызванного тональным сигналом ответа.Изучая связь между BLA и таламусом с использованием методов вирусного антероградного и ретроградного отслеживания вирусов у мышей, мы определили прямые проекции от BLA к TRN. Мы обнаружили, что активация этого соединения выборочно подавляла спонтанную активность в слуховом таламусе, подобно эффектам активации BLA на AC. С помощью компьютерной модели таламокортикальной схемы мы обнаружили, что активация входов BLA в TRN может объяснить снижение спонтанной таламической активности, и это снижение действует, чтобы активировать реакцию таламокортикального реле на сенсорную информацию.В совокупности эти результаты предполагают, что путь миндалины-TRN усиливает ответы на сенсорный ввод, подавляя спонтанную активность релейных нейронов, процесс, который может лежать в основе вызванных страхом изменений в слуховой и других формах сенсорной дискриминации.

Результаты Фотоактивация BLA усиливает вызванные тонами ответы в AC

Сначала мы проверили влияние оптогенетической активации BLA на спонтанную и вызванную тонусом активность в AC. Чтобы управлять уровнем активности возбуждающих нейронов миндалевидного тела, мы экспрессировали Channelrhodopsin (ChR2) с помощью направленной доставки вируса в BLA мышей, экспрессирующих рекомбиназу Cre в нейронах под промотором CamKIIα (мыши CamKIIα-Cre, рисунок 1A).Инъекция модифицированного аденоассоциированного вируса (AAV), несущего антисмысловой код для ChR2 под кассетой FLEX, привела к эффективной и специфической экспрессии ChR2 (flex-ChR2) в возбуждающих нейронах BLA мышей CamKIIα-Cre (Рисунок 1B) .

biorxiv; 623868v1 / FIG1F1fig1 Рисунок 1. Фотоактивация BLA увеличивает вызванные тонами ответы в AC.

А. Панель левая. Мышам CamK-cre с обеих сторон вводили AAV-FLEX-ChR2-tdTomato в BLA. Животным имплантировали оптические волокна, направленные с двух сторон на BLA.Предполагаемые возбуждающие нейроны в BLA активировались синим светом (473 нм), в то время как активность нейронов в AC регистрировалась с использованием либо многотетродного микропривода, либо многоканального кремниевого зонда. Правая панель. Вершина. Микрофотография, показывающая экспрессию введенного вируса в BLA и его проекции на таламус. Нижний. Микрофотография показывает небольшую маркировку в AC. Масштабная линейка = 0,5 мм. A1: первичная слуховая кора; BLA: базолатеральная миндалина; CeA: центральное ядро ​​миндалины; TRN: ретикулярное ядро ​​таламуса. B. Иммуногистохимия, демонстрирующая коэкспрессию ChR2-tdTomato в предполагаемых возбуждающих нейронах BLA мыши CamKIIα-Cre.Красный: tdTomato. Зеленый: антитело к CamKIIα. Шкала шкалы = 100 мкм. C. Ответы репрезентативного нейрона AC на оптогенетическую стимуляцию BLA. Свет подавался от 0 до 0,25 с (синий прямоугольник). Тон предъявлялся от 0,1 до 0,15 с (серый прямоугольник). Вверху: растровый график времен всплесков. Нижний. Соответствующая перистимульная временная гистограмма (PSTH) нейронального ответа при включенном (синий) и выключенном (черный) состояниях. D. PSTH нейронов переменного тока в ответ на тональный сигнал (серый прямоугольник) во время испытаний включения света (синяя линия) и выключения света (черная линия).Время фотоактивации БЛА обведено синим прямоугольником. На графике показаны данные всех записанных нейронов AC (N = 190 отдельных единиц) от 7 мышей. Среднее ± SEM. E. Функция частотного отклика нейрона из (B) в отсутствие фотостимуляции (Off испытание) и во время фотостимуляции BLA (On испытание). F-I. Оптогенетическая активация BLA подавляла частоту спонтанного возбуждения (FRbase, F, парный ttest, t ₁₈₉ = 2,74, p = 8,15e-7), но не вызывала тонально-вызванную активность нейронов, зарегистрированную с AC (FRtone, G, парный ttest, п.с.). Следовательно, амплитуда тонального ответа увеличилась (H, парный ttest, t ₁₈₉ = 6,72, p = 2,12e-10). Активация BLA не влияла на разреженность настройки нейронов в AC (I, парный ttest, n.s.). Левая панель: График разброса скорострельности (F-H) или разреженности (I) при включенном свете в сравнении с испытаниями при выключенном свете. Каждый круг представляет собой единицу (красный) или несколько единиц (черный). Правая панель: Среднее ± SEM измерений из левой панели. ***: p <0,001 (парный t-критерий).

Мы измерили спонтанную и вызванную тонами активность нейронов в слуховой коре (AC), нацеленной на первичную слуховую кору (A1), путем записи бодрствующих мышей с неподвижной головой во время акустической презентации случайной последовательности тонов, состоящей из 50 мс тональные пики на 50 частотах в диапазоне от 1 до 80 кГц (70 дБ SPL).BLA активировали сияющим синим светом лазера (473 нм, 3,5 мВт / мм, интенсивность ² на конце волокна) через имплантированные оптические канюли. Фотоактивация BLA значительно снижает общую частоту спонтанных возбуждений (FR _base , вычислено в течение базового периода, 0–50 мс до начала тона, N = 190, p = 8,15E-7, df = 189, tstat = 2,74. ) в AC (Рисунки 1C, 1D и 1F). В то время как пиковая скорость срабатывания сигнала, вызванного тональным сигналом в AC (FR _тон , вычисленная через 0–50 мс после начала тона), не подвергалась значительному влиянию активации BLA (рисунки 1C, 1D и 1G, n.с.), амплитуда ответов на тональные сигналы по сравнению со скоростью спонтанной активации увеличилась (Рисунки 1D и 1H, N = 190, p = 2,12E-10, tstat = 6,72). Активация BLA не оказывала значительного влияния на полосу частот настройки нейронов в AC, количественно оцениваемую по разреженности кривой настройки (рисунки 1E и 1I, н.с.). Таким образом, уменьшая частоту спонтанных возбуждений, но не увеличивая вызванную тоном реакцию, активация BLA усиливала вызванные тоном ответы в слуховой коре.

BLA отправляет проекции в TRN.

Подавление спонтанного возбуждения в корковых нейронах во время активации BLA, скорее всего, связано с тормозящим синапсом.Недавние исследования выявили прямые проекции BLA на TRN, тормозное ядро ​​в таламусе (22). TRN, в свою очередь, проецируется на MGB, и поэтому активация BLA может управлять подавлением спонтанной активности AC путем активации ингибирующих TRN проекций MGB. Мы наблюдали, что AAV, введенный в BLA, приводил к маркировке окончаний в TRN (рис. 1A). Чтобы подтвердить существование пути BLA-TRN, мы вводили ретроградный вектор CAV2-Cre в TRN мышей-репортеров AI14, в которых tdTomato условно экспрессируется в клетках, трансфицированных рекомбиназой Cre.Мы идентифицировали ретроградное мечение нейронов в базолатеральном и центральном ядрах миндалины (рис. 2А), подтверждая существование прямого пути от BLA к TRN.

biorxiv; 623868v1 / FIG2F2fig2Figure 2. Фотоактивация проекций от BLA до TRN увеличивает амплитуду вызванных тонами ответов в AC.

A. Левая панель. Ретроградное прослеживание проекций БЛА на TRN. Мышам AI14 вводили CAV2-cre в TRN. Правая панель. Вверху: микрофотография, показывающая экспрессию в месте инъекции вируса в TRN.Шкала шкалы = 0,5 мм. Внизу: ретроградная экспрессия tdTomato в нейронах BLA и CeA. Шкала шкалы = 0,1 мм. Б. Антероградное отслеживание проекций BLA на TRN. Левая панель. Мышам с двух сторон вводили вирус, экспрессирующий ChR2 в BLA. Животным имплантировали оптические волокна, направленные с двух сторон на TRN. Проекции BLA-TRN активировались синим светом (473 нм) на TRN, в то время как активность нейронов в AC регистрировалась с помощью многоканального кремниевого зонда. Правая панель. Вверху: микрофотография, показывающая проекционные терминалы в РНН.Внизу: флуоресцентный след от регистрирующего кремниевого зонда. Масштабная линейка = 0,5 мм. C. Ответы репрезентативного нейрона AC на оптогенетическую стимуляцию TRN. Свет подавался от 0 до 0,25 с (синий прямоугольник). Тон предъявлялся от 0,1 до 0,15 с (серый прямоугольник). Вверху: растровый график времен всплесков. Нижний. Соответствующий PSTH нейронального ответа при включенном (синий) и выключенном (черный) состояниях. D. Среднее значение PSTH нейронов переменного тока в ответ на звуковой сигнал (серый прямоугольник) при пробах включения света (синяя линия) и выключения света (черная линия).Время фотоактивации РНН обведено синим прямоугольником. На графике показаны данные всех записанных нейронов AC (N = 216) от 5 мышей. Среднее ± SEM. E. Функция частотного отклика репрезентативного нейрона в отсутствие фотостимуляции (Off испытание) и во время фотостимуляции TRN (On испытание). F-I. Оптогенетическая активация проекций BLA-TRN подавляла частоту спонтанного возбуждения (FRbase, F, парный ttest, t ₂₁₅ = 2,74, p = 0,0067), но увеличивала вызванную тонами активность нейронов, регистрируемую с AC (G, FRtone, парный ttest, t ₂₁₅ = 2.85, р = 0,0048). Увеличилась амплитуда тонального ответа (H, парный ttest, t ₂₁₅ = 5,65, p = 5,0e-8). Активация проекций BLA-TRN не влияла на разреженность настройки нейронов в AC (I, парный ttest, t ₂₁₅ = 6,62, p = 2,73e-10). Левая панель: График разброса скорострельности (F-H) или разреженности (I) при включенном свете в сравнении с испытаниями при выключенном свете. Каждый круг представляет собой единицу. Правая панель: Среднее ± SEM измерений из левой панели. ***: p <0,001 (парный t-критерий).

Фотоактивация пути BLA-TRN увеличивает амплитуду вызванных тоном ответов в AC

Чтобы проверить, лежит ли путь BLA-TRN в основе усиления вызванных тоном ответов, вызванных активацией BLA (рис. 1), мы вводили либо вектор экспрессию hChR2 под промотором CAG в BLA мышей WT или вектора flex-ChR2 в BLA мышей CamKIIα-Cre.Затем мы направили синий лазерный свет на TRN через имплантированные канюли, записывая нейронные ответы в AC с помощью многоканальных кремниевых зондов (рис. 2B). Это позволило нам проверить эффект избирательной активации нейронов, которые проецируются от BLA к TRN, на активность нейронов в AC. Активация терминалов BLA в TRN привела к значительному подавлению спонтанной нейрональной активности в AC (рис. 2C, 2D и 2F, N = 216, p = 0,0067, df = 215, tstat = 2,74), тогда как абсолютная частота вызванных тонами импульсов была значительно увеличился (Рисунок 2D и 2G, N = 216, p = 0.0048, df = 215, tstat = 2.85). Следовательно, средняя амплитуда ответов на тональные сигналы значительно увеличилась (рис. 2D и 2H, N = 216, p = 5E-8, df = 215, tstat = 5,65). Разрезанность кривых настройки уменьшилась в результате активации TRN (рис. 2E и 2I, N = 216, p = 2,73E-10, df = 215, tstat = 6,62).

Эти эффекты сохранялись, когда мы также блокировали активность нейронов BLA фокусным применением TTX (дополнительная цифра S1 1-F, после TTX: N = 74, снижение спонтанной активности, p = 3,03e-11, df = 73, tstat = 7.8; увеличение амплитуды отклика, p = 0,0061, df = 73, tstat = 2,82; Дополнительный рисунок S1 G, H; перед ТТХ: N = 74, снижение спонтанной активности, p = 1,49e-10, df = 73, tstat = 7,45; увеличение амплитуды отклика, p = 7.01e-6, df = 73, tstat = 4.84). Этот контроль гарантировал, что наша стимуляция концов BLA-TRN не приводила к активации другого пути, исходящего из тел клеток в BLA (28-30). В совокупности эти результаты демонстрируют, что избирательная активация проекций BLA-TRN вызывает эффекты, аналогичные тем, которые наблюдаются при общей активации BLA на активность в AC.

Фотоактивация пути BLA-TRN увеличивает амплитуду вызванных тонами ответов в слуховом таламусе

Имеются обширные доказательства того, что TRN подавляет сенсорную обработку в сенсорном таламусе (25, 31). Таким образом, мы предположили, что влияние пути BLA-TRN на активность AC является результатом ингибирования, которое слуховой таламус получает от TRN. Мы проверили, вызывает ли активация терминалов BLA-TRN эффекты, аналогичные тем, которые наблюдаются при AC в слуховом таламусе (Medial Geniculate Body, MGB).Мы проверили эту гипотезу путем оптогенетической активации пути BLA-TRN, как описано выше, при одновременной записи из MGB (рис. 3A и 3B). Подобно предыдущим результатам, фотоактивация миндалины в TRN привела к значительному ингибированию скорости спонтанной активации нейронов в MGB (рис. 3C и 3E, N = 126, p = 8.97e-10, df = 189, tstat = 5.1). . Напротив, светостимуляция не повлияла на среднюю активность, вызванную тональным сигналом (рис. 3C и 3F, н.у.), что привело к увеличению амплитуды вызванных звуком ответов (рис. 3G, p = 9.6e-7, df = 125, tstat = 5,16). Подобно записи AC, фотоактивация пути BLA-TRN увеличивала разреженность кривой настройки (рис. 3D и 3H, p = 8,65 e-5, df = 125, tstat = 4,06). В совокупности наши результаты согласуются с гипотезой о том, что путь BLA-TRN действует на AC через MGB.

biorxiv; 623868v1 / FIG3F3fig3Figure 3. Фотоактивация проекций от BLA до TRN увеличивает амплитуду вызванных тонами ответов в MGB.

A. Левая панель. Мышам с двух сторон вводили вирус, экспрессирующий ChR2 в BLA.Животным имплантировали оптические волокна, направленные с двух сторон на TRN. Проекции BLA-TRN активировались синим светом (473 нм), в то время как активность нейронов в MGB регистрировалась с помощью многоканального кремниевого зонда. Правая панель. Микрофотография, показывающая флуоресцентный след от регистрирующего кремниевого зонда. Масштабная линейка = 0,5 мм. B. Ответы репрезентативного нейрона MGB на оптогенетическую стимуляцию TRN. Свет подавался от 0 до 0,25 с (синий прямоугольник). Тон предъявлялся от 0,1 до 0,15 с (серый прямоугольник).Вверху: растровый график времен всплесков. Нижний. Соответствующий PSTH нейронального ответа при включенном (синий) и выключенном (черный) состояниях. C. PSTH нейронов MGB в ответ на тональный сигнал (серый прямоугольник) во время испытаний включения света (синяя линия) и выключения света (черная линия). Время фотоактивации РНН обведено синим прямоугольником. На графике показаны данные всех зарегистрированных нейронов MGB (N = 126) от 5 мышей. Среднее ± SEM. D. Частотная характеристика нейрона из (B) в отсутствие фотостимуляции (Off испытание) и во время фотостимуляции TRN (On испытание).Э-Х. Оптогенетическая активация проекций BLA-TRN подавляла частоту спонтанного возбуждения (FRbase, E, парный ttest, t ₁₂₅ = 5,1, p = 8,97e-10), но не приводила к значительному изменению вызванной тональной активностью нейронов, зарегистрированных с MGB (FRtone , F, парный ttest, нс). Увеличилась амплитуда тонального ответа (G, парный ttest, t ₁₂₅ = 5,16, p = 9,6e-7. Активация проекций BLA-TRN увеличивала разреженность настройки нейронов в MGB (H, парный ttest, t ₁₂₅ = 4,06, p = 8.65e-5). Левая панель: график разброса скорости стрельбы (E-G) или разреженности (H) при включенном свете в сравнении с испытаниями при выключенном свете. Каждый круг представляет собой единицу. Правая панель: Среднее ± SEM измерений из левой панели. ***: p <0,001 (парный t-критерий).

Чтобы проверить, что влияние света на активность слухового таламуса и коры головного мозга специфично для действия ChR2, мы вводили контрольной группе мышей вирусный вектор, который кодировал только флуоресцентный белок. У контрольных мышей сияющий синий свет на проекциях BLA в TRN не вызывал каких-либо значительных изменений в скорости возбуждения нейронов ни в AC (рисунок S2), ни в MGB (рисунок S3).

Взрывная модель TRN и MGB вызывает усиление вызванных тонами ответов в TRN и A1 из-за активации BLA-TRN

Как повышенная чувствительность к тонам соотносится со снижением спонтанной активности при активации BLA-TRN? Эти двойные эффекты могут быть объяснены обратной связью между разрывающимися нейронами в TRN и MGB. Мы построили трехклеточную модель нейронов MGB, TRN и A1. Поскольку все нейроны таламуса демонстрируют всплески спайков в результате Т-токов (32-34), мы использовали модель разрывного нейрона для наших нейронов TRN и MGB (35, 36).Спонтанный выброс был вызван распределенными по Пуассону входами в нейроны MGB и A1. Мы доставили 100-миллисекундный входной импульс в нейрон TRN, чтобы представить оптогенетическую активацию BLA-терминалов в TRN, и более короткий 10-миллисекундный входной импульс в MGB для представления тонального входа. Активация BLA инициировала всплеск нейронов TRN с регулярным тоническим возбуждением после всплеска для увеличения силы активации BLA (рис. 4B1). Для слабого входа BLA начальный всплеск в TRN был запоздалым и вызвал меньше всплесков, обеспечивая лишь слабое подавление спонтанного возбуждения в MGB и ответа MGB при поступлении тонального сигнала (вторая строка на рис.4 B2-3 и C). Для умеренных значений активации BLA более быстрый и сильный всплеск TRN (фиг. 4 C1) давал более сильное и раннее ингибирование в MGB и A1 (третий ряд на фиг. 4B2-3 и C2-3). Это ингибирование прекращало спонтанное возбуждение в MGB, и отсроченная синхронизация всплеска TRN приводила к более сильному отскоку от ингибирования в нейроне MGB. Вместе эти эффекты позволили MGB и A1 производить усиленный отклик при поступлении тона. Сверхактивация BLA (нижний ряд на фиг. 4B2-3 и C2-3) привела к сверхактивации TRN и, соответственно, более сильному и стойкому ингибированию MGB и A1.Эти эффекты силы и времени импульсов TRN на скорость стрельбы в MGB и A1 суммированы на рис. 4D. В соответствии с результатами экспериментов подавление спонтанного всплеска MGB позволило повысить способность реагировать на слуховой сигнал и передавать его A1. Вместе эти результаты обеспечивают связь между подавлением спонтанной активности и усилением ответа A1, демонстрируя, что умеренная активация BLA TRN, например, используемая в наших экспериментах, увеличивает готовность нейронов MGB к ответу.В результате во время активации BLA увеличивалась размах импульсов в MGB и AC (рис. 4E).

biorxiv; 623868v1 / FIG4F4fig4 Рисунок 4. Возможный механизм усиления BLA вызванных тонами ответов MGB и A1.

A. Смоделированная сеть, включая ячейки TRN, MGB и A1 (см. Методы). 100-миллисекундный ввод в TRN представлял оптогенетическую активацию BLA. Тон представлял собой импульс длительностью 10 мс на MGB во время светового раздражителя. B. Моделирование сети для отсутствия спонтанных входов (B ₁ ) и для двух имитаций со спонтанным входом в MGB и A1 (B _{2-3 ​​}), в отсутствие активации BLA (верхний ряд) и с возрастающей силой активации БЛА (нижние ряды).C.Растры спайков для 25 повторных симуляций в BD. Скорости пиков в нейронах TRN, MGB и A1, показаны для контрольных условий (черный) и для трех степеней активации BLA TRN (оттенки пурпурного), каждая нормализована к нулевому входу значения. E. Максимальная частота срабатывания в MGB и A1 во время тона (E ₁ ) и размах амплитуды тонального ответа (E ₂ ) показаны для различной силы активации BLA.

Обсуждение

Базолатеральная миндалина является критически важной областью мозга для кондиционирования слухового страха (см. Обзор (10), где сходятся условные и безусловные стимулы (37, 38).Поражение BLA (39,40) или либо лемниска, либо нелемниска слуховых входов в BLA, нарушение усвоения и выражения и различение условных реакций страха (41, 42); тогда как парной активации BLA со слуховым сигналом достаточно, чтобы вызвать условную реакцию страха (43). Недавние исследования показали, что кондиционирование сенсорного страха может модулировать остроту сенсорной дискриминации (4, 6), и мы продемонстрировали, что в слуховой системе для этой модуляции требуется слуховая кора головного мозга (44).Таким образом, в настоящем исследовании мы изучили, влияет ли активация BLA на вызванные тонами ответы в AC, и как. Мы впервые обнаружили, что активация BLA увеличивает амплитуду вызванного тональным сигналом ответа в AC, подавляя спонтанную активность, но не влияя на вызванные тональным сигналом ответы. Мы определили механизм, с помощью которого может происходить это подавление: через проекции от BLA к тормозному ядру таламуса, TRN. В соответствии с установленной анатомией, мы не нашли значимых прямых проекций от TRN до AC.Таким образом, мы предположили, что TRN контролирует ответы в AC через MGB слухового таламуса (45). В самом деле, специфическая активация проекционных нейронов BLA-TRN приводила к увеличению амплитуды вызванного тоном ответа как в MGB, так и в AC. Эффекты были сильнее у MGB, чем у AC, что, кроме того, предполагает, что MGB служит реле для кортико-колликулярного контроля. Эти эффекты могут быть объяснены трехэлементной моделью соединений TRN-MGB-AC (рисунок 4), причем критический эффект обеспечивается разницей во времени и величине ингибирования, которое TRN доставляет в MGB, что согласуется с предыдущим таламо. -кортикальные модели (33, 34, 36, 46).Таким образом, это исследование устанавливает важный путь, соединяющий центры эмоциональной и сенсорной обработки, который потенциально вызывает изменения в слуховом восприятии в результате эмоционального обучения.

Ретикулярное ядро ​​таламуса представляет собой тонкий слой ГАМКергических нейронов, окружающих дорсальный таламус, который демонстрирует секторную анатомическую организацию, так что каждый сектор TRN специфичен для сенсорной модальности (47, 48). Хотя TRN не отправляет прямые проекции в сенсорные области коры, он может управлять потоком слуховой и другой сенсорной информации в кору, ингибируя или растормаживая проекционные нейроны таламуса в слуховом таламусе (45, 49-51).Уникальная анатомическая и функциональная организация TRN породила гипотезу «прожектора внимания» (52), которая предположила, что TRN привлекает внимание к значимым стимулам, подавляя сенсорные реакции на несущественную информацию. Наши результаты предполагают, что BLA является одним из элементов управления прожектором, который осуществляется путем подавления спонтанной активности ретрансляционных клеток. Наши параметры также предполагают, что вызванная страхом активация BLA, которая является слишком слабой или, наоборот, подавляющей, не может контролировать внимание.Мы предполагаем, что этот простой механизм может применяться к множеству возникающих чувств, когда они проходят через таламокортикальный контур.

Коммуникация через TRN (53) или посредством конвергенции и расхождения TRN-таламических связей дает возможность для активации одного конкретного чувства или сенсорной модальности, чтобы повлиять на таламический ретранслятор другого чувства (33, 54). Недавно было экспериментально показано, что TRN избирательно усиливает обработку релевантных задаче стимулов и поведения, управляемого вниманием.Либо генетическое (нокаут или нокдаун рецептора ErbB4 в нейронах TRN), либо оптогенетическое нарушение активности нейронов в TRN уменьшало переключение внимания между конфликтующими сенсорными сигналами в задаче с двумя альтернативными вариантами выбора (25, 27). Точно так же оптогенетическая активация TRN во время окна повышенного внимания к визуальному сигналу мешала выполнению задачи визуального обнаружения (26). Наши настоящие результаты, показывающие, что активность TRN модулируется входами от BLA, предполагают, что эмоциональные реакции, генерируемые в миндалевидном теле, могут также модулировать сенсорные взаимодействия внутри и через TRN, особенно во время обучения страху.

Формирование звукового страха приводит к пластическим изменениям тональных реакций в слуховом таламусе (55) и слуховой коре (17, 56). Многонейронная запись в AC продемонстрировала, что вызванные тонами ответы на условный стимул усиливаются после кондиционирования страха (57), при этом отдельные нейроны демонстрируют гетерогенные, но устойчивые изменения в их настраивающих свойствах (56). Кондиционирование слухового страха способствует образованию дендритных шипов в AC (58), указывая на пластические изменения в нейронных связях.Считается, что прямые миндалевидно-корковые проекции лежат в основе облегчения ответов на эмоционально значимые стимулы (21, 59, 60), поскольку условное обозначение страха приводит к увеличению постсинаптических шипов и пресинаптических бутонов, специфичных для нейронных пар BLA-AC. (21). Здесь мы демонстрируем параллельный путь обработки к коре от BLA через TRN и MGB (рис. 5). Этот путь потенциально может играть регулирующую роль при приобретении и воспроизведении слуховых воспоминаний о страхе. Эти два пути могут дополнять друг друга в усилении реакции на условный раздражитель за счет усиления связи миндалевидного тела и коры головного мозга.В будущих исследованиях важно будет учесть взаимодействия между этими путями при интерпретации эффектов кондиционирования страха и обучения на сенсорные реакции в коре головного мозга.

biorxiv; 623868v1 / FIG5F5fig5 Рисунок 5.

Диаграмма, показывающая предложенную схему, лежащую в основе эффектов пути миндалины-TRN на слуховую обработку. Фотоактивация проекций BLA-TRN (‘+’ синапсы на TRN) приводит к подавлению спонтанной активности и усилению амплитуды вызванной тоном активности нейронов MGB в результате ингибирования со стороны TRN (‘-‘ синапсы на MGB) .Это, в свою очередь, усиливает слуховые реакции в слуховой коре («+» синапсы на AC). Вставки: репрезентативные тональные ответы в MGB и AC. Синие линии: во время активации BLA-TRN. Черные линии: базовая линия. Серый: тон; синий: лазер включен.

Ранее мы обнаружили, что обобщенное обучение слуховым страхам привело к снижению остроты распознавания частот, тогда как специализированное обучение привело к повышению остроты зрения (44). Подобные двунаправленные изменения слуховой дискриминации были достигнуты путем манипулирования активностью тормозных интернейронов в коре (3).Существование параллельных путей для управления ответами, вызванными тональным сигналом, после активации BLA может быть полезным для обеспечения двунаправленных изменений в сенсорной обработке. В частности, нисходящий контроль торможения на ранней стадии обработки сенсорной информации особенно полезен для стробирования поступающей сенсорной информации. Связь, которую мы здесь определили, может быть проявлением более общего принципа контроля поведенческой деятельности посредством тормозно-возбуждающих взаимодействий (61).

Методы Животные

Все эксперименты проводились на взрослых самках (N = 5) или самцах (N = 14) мышей (поставщик: Jackson Laboratories) в возрасте 7–15 недель и весом 17–27 граммов.Штаммы: CamKIIα-Cre: B6. Cg-Tg (CamKIIα-Cre) T29-1Stl / J; мыши дикого типа: C57BL / 6J), AI14: Rosa-CAG-LSL-tdTomato-WPRE :: deltaNeo, содержание в помещении при температуре 28 ° C при 12-часовом цикле свет-темнота с водой и кормом ad libitum с менее чем пятью животными за клетку. У мышей CamKIIα-Cre Cre экспрессировался в возбуждающих нейронах. Все работы с животными проводились в соответствии с рекомендациями IACUC Пенсильванского университета и Руководством по исследованиям на животных AALAC. Применяли анестезию изофлураном и эвтаназию углекислым газом.Были приняты все меры для минимизации боли или дискомфорта у животных во время и после экспериментов.

Хирургия и инъекция вируса

По крайней мере, за 10 дней до начала экспериментов мышей анестезировали изофлураном в хирургической плоскости. Голова закреплялась в стереотаксическом держателе. Для записи, нацеленной на AC, мыши подвергали небольшой трепанации черепа (2 × 2 мм) над левым AC в асептических условиях (координаты относительно Bregma: -2,6 мм спереди, 4,2 мм сбоку, +1 мм вентрально).Для записи, нацеленной на MGN, мыши подвергали небольшой трепанации черепа (0,5 x 0,5 мм) над левым MGN (координаты относительно Bregma: -3,2 мм спереди, 2,0 мм сбоку). Для оптогенетической активации нейронов BLA была выполнена небольшая трепанация черепа (0,5 × 0,5 мм) с двух сторон над миндалевидным телом (координаты относительно Bregma: 1,5 мм сзади, ± 3,0 мм латерально). Волоконно-оптические канюли (Thorlabs, Ø200 мкм Core, 0,39 NA) были имплантированы с обеих сторон над краниотомией на глубине 4,4 мм от Bregma. Для оптогенетической активации проекций BLA на TRN выполняется малая трепанация черепа (0.5 × 0,5 мм) выполняли с двух сторон над TRN (координаты относительно Bregma: -1,1 мм спереди, ± 2,0 мм сбоку). Волоконно-оптические канюли были имплантированы с двух сторон на глубину 2,7 мм от Bregma. Вирусные конструкции вводили с помощью шприцевого насоса (Pump 11 Elite, Harvard Apparatus) либо в BLA (200-400 нл, глубина 4,6 мм от Bregma), либо в TRN (200 нл, глубина 3,4 мм от Bregma). Краниотомии закрывали съемной силиконовой пробкой. Небольшой подголовник был прикреплен к черепу с помощью стоматологического цемента (C&B Metabond) и акрила (Lang Dental).

Для послеоперационной анальгезии внутрибрюшинно вводили бупренекс (0,1 мг / кг) и местно наносили лидокаин на место операции. Во время выздоровления ежедневно (в течение 4 дней) на место операции наносили антибиотик (0,3% сульфат гентамицина). Распространение вируса было подтверждено посмертно путем визуализации экспрессии флуоресцентного белка в фиксированных срезах мозга и его совместной локализации с возбуждающими нейронами после иммуно-гистохимической обработки антителом против CAMKIIα.

вирусных векторов

Модифицированные векторы AAV были получены от Penn VectorCore.Модифицированный AAV, кодирующий ChR2 под промотором FLEX (плазмида Addgene 18917 AAV-FLEX-ChR2-tdTomato), использовали для активации возбуждающих нейронов у мышей CamKIIα-Cre. hChR2 использовали для активации нейронов у мышей WT (Addgene 20938M AAV5-CAG-hChR2 (h234R) -mCherry-WPRE-SV40). Модифицированные векторы AAV, кодирующие только tdTomato под кассетой FLEX, использовали в качестве контроля специфического действия ChR2 на популяции нейронов. Вирус Cav2-cre (Viral Vector Production Unit) использовали для ретроградного отслеживания проекций BLA-TRN у мышей AI24, которые экспрессируют tdTomato под кассетой FLEX.

Гистология

Мозги экстрагировали после перфузии 0,01 М фосфатного буфера pH 7,4 (PBS) и 4% параформальдегида (PFA), постфиксации в PFA в течение ночи и криопротекции в 30% сахарозе. Свободноплавающие корональные срезы (40 мкм) вырезали с помощью криостата (Leica CM1860). Срезы промывали PBS, содержащим 0,1% Triton X-100 (PBST; 3 промывки, 5 мин), инкубировали при комнатной температуре в блокирующем растворе (10% нормальная лошадиная сыворотка и 0,2% бычий сывороточный альбумин в PBST; 1 час), а затем инкубировали. в первичном антителе, разведенном в растворе-носителе (1% нормальная лошадиная сыворотка и 0.2% бычьего сывороточного альбумина в PBST) в течение ночи при 4 ° C. Антитело против CAMKIIα использовали для окрашивания возбуждающих нейронов (кроличьи поликлональные abcam5683, 1: 500, abcam). На следующий день срезы промывали PBST (3 промывки, 5 мин), инкубировали в течение 2 часов при комнатной температуре со вторичными антителами (козий антикроличий IgG Alexa 488; 1: 750), а затем промывали PBST (4 промывки, 10 мин). Срезы монтировали с использованием fluoromount-G (Southern Biotech) и получали конфокальные или флуоресцентные изображения (Leica SP5 или Olympus BX43).

Фотостимуляция нейрональной активности

Нейроны стимулировали применением пяти световых импульсов длительностью 25 мс (между импульсами 25 мс). интервал) синего лазерного света (473 нм, BL473T3-150, используемый для стимуляции ChR2), доставляемого через имплантированные канюли.Время светового импульса контролировалось с точностью до микросекунд через настраиваемую систему управления затвором, синхронизированную с доставкой акустического стимула. Перед началом эксперимента интенсивность синего лазера была отрегулирована до 3,5 мВт / мм ² , как измерено на конце оптического волокна.

Электрофизиологические записи

Все записи проводились, как описано ранее (3), внутри акустической кабины с двойными стенками (Industrial Acoustics). Мышей помещали в записывающую камеру, и их головную стойку прикрепляли к специальной основе, фиксируя голову.Активность нейронов регистрировалась либо с помощью 32-канального кремниевого многоканального зонда (Neuronexus), либо с помощью специально изготовленного Microdrive, содержащего несколько тетродов, опускаемых в целевую область с помощью стереотаксического инструмента после дуротомии. Электрофизиологические данные фильтровали в диапазоне от 600 до 6000 Гц (спайковые ответы), оцифровывали на 32 кГц и сохраняли для автономного анализа (Neuralynx). Спайки, принадлежащие одиночным нейронам, были отсортированы с помощью коммерческого программного обеспечения (Plexon).

Акустический стимул

Стимул подавался через магнитный динамик (Tucker-David Technologies), откалиброванный с помощью микрофона Брюля и Кьяера в точке уха испытуемого, на частотах от 1 до 80 кГц до ± 3 дБ.Чтобы измерить кривые настройки частоты, мы представили последовательность из 50 чистых тонов частот, логарифмически разнесенных между 1 и 80 кГц, на уровне 70 дБ, каждый тон повторяется дважды в псевдослучайной последовательности, уравновешенной для лазерного представления. Полный стимул повторяли 5 раз. Каждый тон имел длину 50 мс с интервалом между стимулами (ISI) 450 мс. Лазерная стимуляция происходила во время каждого второго тона с началом за 100 мс до начала тона. Лазерная стимуляция в каждом испытании состояла из пяти импульсов длительностью 25 мс с интервалами между импульсами 25 мс.

Анализ нейронального ответа

Частота спонтанного возбуждения (FRbase) была вычислена из средней частоты возбуждения за 50 мс до начала тона для испытаний включения и выключения света. Частота срабатывания тонального сигнала (FRtone) была вычислена как средняя частота срабатывания сигнала от 0 до 50 мс после начала тона. Чтобы проверить частотную избирательность нейронов, разреженность настройки частоты вычислялась как: где FR _i — это тональная реакция на тон на частоте i, а n — количество используемых частот.

Амплитуда нейронального ответа на тоны была определена как разница между средней частотой спонтанной (0-50 мс до начала тона) и вызванной тоном (0-50 мс после начала тона) частотой и для каждого нейрона.Были включены только ответы на тоны в пределах 0,5 октавы от наилучшей частоты (частоты, которая привела к максимальной скорости возбуждения) каждого нейрона.

Статистический анализ

Данные были проанализированы с использованием двусторонних парных t-критериев в Matlab (Mathworks).

Моделирование

Мы использовали однокамерные модели нейронов Ходжкина-Хаксли для создания трехклеточной сети, состоящей из нейрона ретикулярного ядра таламуса (TRN), таламокортикального нейрона, представляющего MGB, и обычного нейрона с импульсами, представляющего первичную слуховую кору (A1; Рис .4А). Исходя из механистических моделей Трауба и др. (2005) и Haas and Landisman (2012) мы настроили клетки со следующими характеристиками (максимальные проводимости в единицах [мСм / см ² ] и E _x — потенциалы разворота в [мВ]). Мы использовали реализацию NEURON в ModelDB Трауба и др. (2005).

biorxiv; 623868v1 / UTBL1T1utbl1

Химические синапсы включали быструю ингибирующую ГАМК _A (E _GABAR = –80 мВ) и возбуждающую AMPA (E _AMPAR = 0 мВ) синапсы, оба с точечным процессом реализации синапсов NEURON в котором постсинаптические потенциалы состоят из времени нарастания и спада, причем первое равно 0.999 из последних (ModelDB ***). В нашей смоделированной сети MGB отправил возбуждающий синапс AMPA с прямой связью в TRN с помощью и. Нейрон TRN отправлял подавление обратной связи через синапс GABA _A к нейрону MGB, причем как с быстрым, так и с медленным временем спада (3,3 мс и 10 мс соответственно (35)), каждое из которых в равной степени вносило вклад в проводимость GABA _A . Наконец, MGB также отправил синапс AMPA в A1 с помощью и. Мы установили синаптическую задержку равной 2,0 мс, а порог обнаружения событий — 25 мВ.

Мы моделировали сеть в NEURON за 600 мс, при dt = 0.005 мс, V ₀ = –60 мВ и сохраненные данные выборки для визуализации (рис. 4B) с частотой дискретизации 0,1 мс. Чтобы моделировать спонтанную активность в MGB, мы добавили синапсы AMPA с входами Пуассона, где и, в MGB на 50 Гц, в A1 на 20 Гц и в TRN на 1 Гц. Мы использовали ток удержания для MGB на 1 нА и на A1 при 0,5 нА. Мы выполнили одно моделирование без каких-либо пуассоновских входов (рис. 4B ₁ ) и 50 моделирования для каждого условия со случайными пуассоновскими входами (рис. 4B _{2-3 ​​}, рис 4C). Во всех симуляциях мы подавали на MGB вход постоянного тока 10 нА, представляющий входы тонального сигнала.Мы предоставили TRN входной сигнал длительностью 100 мс для представления активации BLA трех уровней мощности (0 нА, 0,5 нА, 0,8 нА и 1,8 нА).

Чтобы количественно оценить результаты моделирования, мы вычислили гистограммы времени всплесков, разделенные на 1 мс, а затем сглаженные с помощью окна Хеннинга размером 31. Мы нормализовали каждую скорость до максимальной скорости в условиях управления, предшествующих вводу в TRN. Чтобы вычислить пиковую активность, мы получили необработанную пиковую активность в окнах тонального входа на вход MGB для MGB и A1, а затем нормализовали эти значения к контрольным условиям.Амплитуда пика пика была принята как разница между необработанной пиковой активностью во время тона и средней активностью в течение 50 мс перед тоном, также нормированной к контрольным условиям.

Границы | На реакции миндалевидного тела на неприятные картинки влияют требования задачи и положительный аффективный признак

Введение

Люди демонстрируют непроизвольные сопутствующие мозговые и периферические реакции на эмоциональные стимулы, такие как лица с пугающим выражением лица или неприятными изображениями (Schneider et al., 1995; Катберт и др., 2000; Hagemann et al., 2003). Считается, что эмоции возникают в миндалевидном теле автоматически, независимо от нисходящих факторов, таких как внимание и осведомленность (Vuilleumier et al., 2001; Anderson et al., 2003; Muller et al., 2008). Однако роль внимания в эмоциональной обработке все еще остается предметом споров. Все больше данных указывает на то, что аффективная обработка информации регулируется несколькими факторами, включая внимание и когнитивную регуляцию (Erthal et al., 2005; Ochsner and Gross, 2005; Pessoa et al., 2005; Mocaiber et al., 2010, 2011). Эмоциональная модуляция с помощью внимания может быть достигнута с помощью механизмов, связанных с выбором внимания, и путем манипулирования силой репрезентаций объекта (Mitchell et al., 2007). Например, было показано, что манипулирование фокусом пространственного внимания устраняет дифференциальные сигналы, вызванные испуганными лицами, как в исследованиях функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), так и в исследованиях связанного с событием потенциала (ERP) (Pessoa et al., 2002, 2005; Eimer et al. др., 2003).

В настоящее время причины этого несоответствия неясны, что позволяет предположить, что этому эффекту могут способствовать и другие переменные (см. Oliveira et al., 2013). Одна из возможностей состоит в том, что индивидуальные различия являются важными предикторами чувствительности к эмоциональным стимулам. Например, тревожные люди проявляют большую чувствительность к стимулам, связанным с угрозой, и степень, в которой миндалина реагирует на отвлекающие факторы, связанные с угрозой, зависит от индивидуальных уровней тревожности (Bishop et al., 2004). В то время как люди с низким уровнем тревожности демонстрируют повышенную реакцию миндалевидного тела только на сопровождаемые испуганные лица, люди с высоким уровнем тревожности демонстрируют усиление реакции миндалины как на контролируемые, так и на оставленные без внимания стимулы, связанные с угрозой.Эти данные свидетельствуют о том, что величина угрозы стимула варьируется в зависимости от уровня тревожности участника, хотя внимание важно даже для очень тревожных людей (Fox et al., 2005; Bishop et al., 2007).

Точно так же возможно, что индивидуальные различия в положительных чертах аффекта могут модулировать эмоциональную реактивность на стимулы, связанные с угрозой. В целом положительный аффект отражает степень энтузиазма, активности и бдительности человека. Следовательно, высокий положительный аффект — это состояние высокой энергии, полной концентрации и приятной вовлеченности, тогда как состояние низкого положительного аффекта характеризуется грустью и летаргией (Watson et al., 1988). Позитивная аффективная черта, вероятно, является важным компонентом для определения человеческой изменчивости в восприятии угрозы и повышенной способности отвлекать внимание от неприятных стимулов (Segerstrom, 2001; Isaacowitz, 2005). Предыдущее исследование нашей группы показало, что участники с высоким уровнем положительного аффекта были более склонны к привлечению сигналов безопасности. В частности, их психофизиологические реакции на изображения изуродованных тел были ослаблены в экспериментальном контексте, в котором эти изображения были представлены как уловки макияжа, используемые для имитации ран в кинопроизводстве (Oliveira et al., 2009). Фактически, люди с высоким уровнем положительного аффекта испытывают более стойкое положительное настроение и более активно участвуют в жизни, демонстрируя преобладающий подход и высокую чувствительность к вознаграждению (Whittle et al., 2006).

В текущем исследовании мы исследовали, влияют ли индивидуальные различия в положительной аффективной черте на ресурсы внимания для обработки неприятных стимулов. Наша гипотеза состоит в том, что высокая положительная черта способствует отвлечению от неприятных раздражителей.В частности, мы стремились проверить, уменьшает ли положительный аффект помехи, создаваемые неприятными стимулами (искаженными изображениями), представляемыми в качестве отвлекающих факторов во время выполнения задачи на внимание. Таким образом, учитывая, что реакция миндалины является маркером воздействия эмоционального стимула и что она модулируется вниманием, мы использовали фМРТ для изучения реакции миндалины, когда испытуемые видели крайне неприятные отвлекающие факторы во время задания на внимание.

Материалы и методы

Участников

Двадцать два здоровых правши-добровольца в возрасте от 19 до 37 лет (12 мужчин; средний возраст = 26.32, SD = 4,52 года). Добровольцы были отобраны среди студентов из Университета Сан-Паулу, и у них было нормальное или скорректированное зрение. Они не сообщали об отсутствии психических или неврологических проблем и не находились под воздействием лекарств, влияющих на нервную систему. Испытуемые были наивны по отношению к цели эксперимента. Местный этический комитет одобрил это исследование, и от всех добровольцев было получено письменное информированное согласие.

Позитивная аффективная черта

График положительных и отрицательных воздействий PANAS — это шкала из 20 пунктов, состоящая из 10 прилагательных, описывающих положительное и отрицательное настроение (Watson et al., 1988). В текущем исследовании PANAS использовался для оценки среднего положительного аффекта человека. Участников попросили заполнить эту шкалу перед сеансом фМРТ, когда они оценили степень ощущения каждой эмоции по шкале от 1 до 5 (1 = очень незначительно или совсем нет, 5 = чрезвычайно).

Методика эксперимента

Испытуемые сканировались при просмотре нейтральных (люди) или неприятных изображений (изуродованные тела). Каждое из этих изображений было представлено в центре с двумя полосами по периферии.Они должны были выполнить три задачи распознавания: (а) оценить содержание изображения по его валентности как неприятное или нейтральное, или (б) оценить разницу в ориентации полосок в простых условиях (разница ориентации 0 или 90 °) или (в ) в жестком (разница ориентации 0 или 6 °) состоянии. Участники выполнили задание, нажав одну из двух кнопок, чтобы сообщить, было ли представленное изображение нейтральным или негативным во время задания на эмоциональное суждение или имели ли полосы одинаковую или различную ориентацию во время задач ориентации полос.В задаче (а) у испытуемых были задействованы ресурсы внимания централизованно для оценки валентности изображения, в то время как в задачах (б) и (в) у испытуемых были задействованы ресурсы внимания, чтобы судить о периферийных полосах (вдали от эмоциональных стимулов). ). Кроме того, задача (c) требовала дополнительной нагрузки внимания из-за своей повышенной сложности.

Таким образом, было три задачи (оценка «Картинок», оценка «Easy Bars» и оценка «Hard Bars»). В каждом задании было представлено нейтральное или изуродованное изображение тела.Затем было шесть экспериментальных условий, которые были обозначены следующим образом: (1) «Picture NEU», задача оценки изображений с нейтральной валентностью; (2) «Picture MUT» — задача оценивать изображения изуродованных тел; (3) «Easy NEU» — задача определения простых полос ориентации, когда изображение было нейтральным; (4) «Easy MUT» — задача определения удобных полос ориентации, когда изображение было изуродованным изображением тела; (5) «Hard NEU» — задача определения жестких полос ориентации, когда изображение было нейтральным; и (6) «Hard MUT», задача определения жестких полос ориентации, когда изображение было изуродованным изображением тела (см. рисунок 1).

РИСУНОК 1. Условия эксперимента. Задачи (три столбца) и валентность изображения (две строки) представлены для иллюстрации шести экспериментальных условий: (1) «Picture NEU», (2) «Picture MUT», (3) «Easy NEU», (4) «Easy MUT», (5) «Hard NEU», (6) «Hard MUT».

Протокол был разработан по смешанной схеме, связанной с блокировкой и событиями (Donaldson, 2004; Amaro and Barker, 2006). Он состоял из двух прогонов, каждый из которых состоял из 12 случайно распределенных блоков трех задач («Картинка», «Легкая планка» и «Жесткая планка»), чередующихся с периодами отдыха (крест центральной фиксации).Во время заданий испытуемые проводили девять испытаний с неприятными или нейтральными картинками (рис. 1). Каждое испытание длилось 3 с и начиналось с фиксации креста, отображаемого в течение 500 мс, за которым следовали 200 мс изображения / столбиков и шахматной доски с серой шкалой, которая оставалась до тех пор, пока доброволец не ответил. Испытуемые были проинструктированы отвечать как можно быстрее и точнее. Каждый заезд включал в себя равное количество нейтральных и эмоциональных испытаний.

Представление каждой картинки в различных условиях задания было рандомизировано между испытуемыми.Валентность и возбуждение были сбалансированы между разными блоками. Таким образом, картинки, представленные одним участникам в задаче оценки картинок, были представлены другим участникам в задачах ориентации стержня.

Стимулы

Протоколы стимулов были созданы на портативном ПК с программным обеспечением Presentation® (версия 0.60, Neurobehavioral Systems, http://www.neurobs.com/) и отображены с помощью проектора и экрана с системой зеркал, закрепленной на катушке для головы. Ответы были собраны с помощью МРТ-совместимой кнопочной системы, управляемой правой рукой участника и зарегистрированной с помощью программного обеспечения Presentation®.Участники провели тренировку перед экспериментом, чтобы убедиться, что они поняли экспериментальную процедуру.

Использованы два класса изображений (72 нейтральных и 72 неприятных). Нейтральные изображения состояли из фотографий людей «нормальной жизни», а неприятные — из фотографий изуродованных тел. Большинство изображений было выбрано из Международной системы аффективных изображений (IAPS; Lang et al., 2005). Набор дополнительных изображений был получен из всемирной паутины или сфотографирован авторами, поскольку количество подходящих изображений, доступных в наборе IAPS, было недостаточным.Они были сопоставлены с неприятными и нейтральными стимулами IAPS с точки зрения цветового спектра и сложности (например, количество лиц, количество частей тела и т. Д.). Следуя протоколу, разработанному Lang et al. (2005), все изображения оценивались по шкале от 1 до 9 с точки зрения валентности (от отрицательного к положительному) и возбуждения (от низкого к высокому) отдельной группой участников ( n = 20) с одинаковым возрастом. к предметам настоящего исследования (22,3, SD = 1,8). Неприятные и нейтральные изображения значительно отличались друг от друга по нормативной валентности IAPS ( M = 2.08 и 5,21 соответственно, t = -58,02, p <0,001) и возбуждение ( M = 6,6 и 3,4 соответственно, t = 34,43, p <0,001). Были выбраны неприятные картинки с высоким уровнем возбуждения, чтобы максимизировать эффект интерференции и активацию мозга для этих картинок. Каждое изображение повторялось один раз для каждого блока одного и того же экспериментального условия.

Получение изображения

Данные фМРТ собирали с использованием МРТ-сканера 1,5 Тл (Magnetom Vision; Siemens Medical Systems, Эрланген, Германия).Функциональные изображения были получены с использованием последовательности планарных изображений с градиентным эхом (TR = 3000 мс; TE = 60 мс; FOV = 240; угол поворота = 90 °; матрица 64 × 64). Полный охват головного мозга был получен с помощью 25 аксиальных срезов (толщина = 4 мм; разрешение в плоскости = 3,75 мм × 3,75 мм). Структурные T1-взвешенные изображения высокого разрешения (TR / TE = 9,7 / 4,0 мс; угол поворота = 12 °; 160 срезов; толщина = 1 мм; матрица 256 × 256; FOV = 256 мм) были получены во время одного сеанса. Подача стимула была синхронизирована с получением изображения с помощью схемы запуска.Движения головы испытуемых ограничивались пеной.

Анализ данных

Поведенческие данные

Латентность правильных ответов (время реакции) анализировалась с помощью программы Statistica ^TM (7). Среднее время реакции было определено для 19 из 22 субъектов; поведенческие данные трех субъектов не были записаны из-за технических проблем. Анализ времени реакции был выполнен с помощью двухфакторного дисперсионного анализа с заданием («Изображение», «Легкая полоса» и «Жесткая полоса») и валентностью (нейтральной и искаженной) как внутри факторов.Статистически значимые эффекты, выявленные с помощью дисперсионного анализа, были дополнительно оценены post hoc с использованием метода Ньюмана-Кеулса для попарных сравнений.

Анализ всего мозга с помощью фМРТ

Анализ фМРТ выполняли в BrainVoyager ^TM QX 2.2 (Brain Innovation, Маастрихт, Нидерланды) с использованием общей линейной модели (GLM). Набор данных был скорректирован на движение и синхронизацию срезов, и он был пространственно отфильтрован (8 мм FWHM) и временно отфильтрован (фильтр высоких частот на 0.01 Гц). Индивидуальные функциональные карты были нормализованы в анатомический атлас Талаираха (Talairach and Tournoux, 1988). После предварительной обработки для каждого субъекта был проведен анализ первого уровня с использованием GLM с прямоугольной формой волны, свернутой с канонической функцией гемодинамического ответа. Было создано шесть интересующих нас регрессоров, соответствующих условиям эксперимента: Picture NEU, Picture MUT, Easy NEU, Easy MUT, Hard NEU и Hard MUT.

После преобразования в анатомический атлас Talairach, групповой анализ случайных эффектов был рассчитан с использованием ANOVA в вокселовом подходе для всего мозга.Статистический порог был установлен на p <0,05 с поправкой на множественные сравнения [q (FDR) <0,05]. Для дальнейшей интерпретации рассматривались только кластеры размером не менее 50 мм ³ .

ФМРТ-анализ всего мозга был выполнен с помощью двустороннего дисперсионного анализа с двумя факторами: задача («Изображение», «Легкая полоса» и «Жесткая полоса») и валентность (нейтральная и искаженная). ANOVA приводит к взаимодействию или главному эффекту задачи. Нулевая гипотеза взаимодействия покажет, что различия между задачами на внимание постоянны для нейтральных и неприятных картинок.Основной эффект задачи представляет собой различия между задачами, выполняемыми участниками: задача с изображением, задача с простой полосой и задача с жесткой полосой. Статистически значимые эффекты, выявленные с помощью дисперсионного анализа, были дополнительно оценены post hoc с использованием метода Ньюмана-Кеулса для попарных сравнений.

Анализ области интересов (ROI)

Наша гипотеза a priori включала эффекты манипуляции вниманием на активацию миндалевидного тела в ответ на неприятные картинки.Поэтому эта структура была выбрана в качестве основной области интереса (ROI). Анализ ROI с использованием запланированных сравнений в ROI двусторонней миндалины был проведен для проверки дифференциальной активации между неприятными и нейтральными изображениями в каждом состоянии внимания. Дифференциальная активация может выявить эффект валентности во время задачи оценки изображения (сравнение Pic-MUT и Pic-NEU), а также оценку полосы как в простой задаче (сравнение Easy-MUT с Easy-NEU), так и в сложной задаче (сравнение Hard-MUT против Hard-NEU).

Области интереса миндалевидного тела были определены, включая все вокселы, представленные при активации кластера в предыдущем дисперсионном анализе, главный эффект задачи [q (FDR) <0,05], и извлечение только анатомических координат, соответствующих миндалевидному телу в атласе Талайраха (Poldrack, 2006). Бета-веса, усредненные по всем вокселям в каждой области интереса, были извлечены для каждого экспериментального условия. Кроме того, попарное сравнение средних бета-весов для каждого условия было выполнено с использованием теста Стьюдента t и p <0.05 считалось значительным. Анатомические координаты области интереса представлены в таблице 1, а размер кластера для каждой области интереса составляет: Левая миндалина = 908 вокселей; Правая миндалина = 866 вокселей.

ТАБЛИЦА 1. Области, модулируемые вниманием во время выполнения задач (основной эффект задачи ANOVA) с учетом порога в 50 непрерывных вокселей и qFDR <0,05.

Мы также оценили ковариацию (ANCOVA) в BrainVoyager ^TM между сигналами фМРТ и уровнями индивидуальных признаков, измеренными с помощью PANAS.Ответы фМРТ миндалины были получены с использованием вычисленных различий между оценками бета-фМРТ с использованием GLM, который представляет эмоциональную модуляцию между следующими экспериментальными условиями: (1) «Easy MUT»> «Easy NEU», (2) «Hard MUT»> « Hard NEU »и (3) Pic-MUT> Pic-NEU.

Результаты

Поведенческие результаты

Среднее время реакции правильных ответов и точности показано в таблице 2. ANOVA выявил значительный основной эффект задания ( p <0.02), но нет взаимодействия или основного эффекта валентности. Post hoc t -тесты показали, что общая производительность в задаче Hard Bar была значительно ниже по сравнению с задачами Picture ( p <0,005) и Easy Bar ( p <0,01). Что касается данных о точности, ANOVA выявил значительный главный эффект задачи ( p <0,001) и основной эффект валентности ( p <0,01), но не было значимого взаимодействия между этими факторами. Post hoc t -тесты не показали существенной разницы между задачами Picture и Easy Bar. Тем не менее, задача жестких стержней значительно отличалась от двух других условий ( p <0,001 для обоих сравнений).

ТАБЛИЦА 2. Среднее время реакции (в миллисекундах) и стандартное отклонение для каждой задачи на условие валентности.

Не было значимой корреляции между индивидуальными оценками положительного воздействия и временем реакции, когда участники рассматривали неприятные стимулы по сравнению с нейтральными во время задания Easy Bar ( r = -0.26, p <0,28), задача Hard Bar ( r = -0,17, p <0,49) или во время задачи оценки изображения ( r = -0,06, p <0,81).

Анализ всего мозга с помощью фМРТ

Анализ ANOVA всего мозга показал основной эффект задания [q (FDR) <0,05] для областей, включая миндалевидное тело (рис. 2), дорсолатеральную префронтальную кору и заднюю теменную кору (рис. 3). Более того, ряд различных кластеров также присутствовал в анализе основного эффекта (Таблица 1).

РИСУНОК 2. ANOVA всего мозга, основной эффект задачи. Перечеркнутые линии показывают миндалину.

РИСУНОК 3. ANOVA всего мозга, основной эффект задачи (qFDR <0,05). Перекрещенные линии показывают дорсолатеральную префронтальную кору (слева) и заднюю теменную кору (справа).

Анализ рентабельности инвестиций

Анализ области интереса сравнил двусторонние значения бета миндалевидного тела на неприятных и нейтральных изображениях. Запланированные сравнения показали эффект валентности только для задачи оценки изображения (Pic-MUT vs.Pic-NEU; p <0,05; Рисунок 4). Такой эффект не наблюдался, когда участники оценивали ориентацию стержней как в легких (Easy-MUT против Easy-NEU; p <0,19), так и в тяжелых условиях (Hard-MUT против Hard-NEU; р <0,77).

РИСУНОК 4. Анализ области интереса (ROI) двусторонней миндалины (ПРАВОЙ и ЛЕВОЙ). Существенные различия наблюдались с обеих сторон между неприятными изображениями и нейтральными условиями только для задачи оценки изображения (Pic-MUT vs.Pic-NEU; р <0,05).

Положительная корреляция влияющих черт на анализ рентабельности инвестиций

Среднее значение положительного аффективного признака составляло 33,32 (SD = 4,75), варьировалось от 26 до 45. Во время выполнения задачи Easy Bar значимая обратная корреляция ( r = -0,51, p <0,01) наблюдалась между отдельными левой миндалиной реакция на неприятные раздражители (Easy-MUT против Easy-NEU) и индивидуальные оценки PANAS (рис. 5). Субъекты, получившие более высокий балл по положительному аффективному признаку, демонстрировали более низкую реактивность миндалевидного тела на неприятные изображения по сравнению с нейтральными, а субъекты, которые набрали более низкий балл по положительному аффективному признаку, демонстрировали более высокую реактивность миндалины на неприятные изображения по сравнению с нейтральными.Не было значимой корреляции между ответом правой миндалины и баллами PANAS во время выполнения задания Easy Bar ( r = -0,11, p <0,63). Более того, не было никакой корреляции между положительным аффектом и левой или правой миндалиной во время выполнения задачи суждения «Жесткое и картинное».

РИСУНОК 5. Обратная корреляция ( r = -0,51, p <0,01) между индивидуальной реакцией левой миндалины на неприятные стимулы с индивидуальной положительной аффективной чертой в задаче «Простая ориентация стержня».

Обсуждение

В текущем исследовании мы показали, что различия в положительных чертах аффекта модулируют влияние внимания на обработку мозгом неприятных картинок по сравнению с нейтральными. В задаче ориентации Easy Bar мы обнаружили значительную обратную корреляцию ( r = -0,51, p <0,01) между активацией левой миндалины и положительным аффектом (см. Рисунок 4). Участники с более высоким положительным аффективным признаком продемонстрировали более низкую реактивность миндалины на оставленные без присмотра неприятные картинки, тогда как участники с более низкими оценками показали более высокую реактивность миндалевидного тела.Эти результаты показывают, что положительный аффект способствует отвлечению внимания от крайне неприятных картинок, увеличивая ресурсы внимания для выполнения поставленной задачи.

Анализ основного эффекта задачи и ROI выявил снижение реакции миндалины на оставленные без внимания эмоциональные стимулы во время неэмоциональных задач (рис. 4), что может отражать когнитивную модуляцию активации миндалины (Pessoa et al., 2005). Фактически, основной эффект задания выявил активацию избирательной сети зрительно-пространственного внимания, в частности, вовлекающей заднюю теменную кору и дорсолатеральную префронтальную кору (Desimone and Duncan, 1995; Рисунок 3).Несколько исследований показали, что дорсолатеральная префронтальная кора и задняя теменная кора участвуют в избирательном зрительно-пространственном внимании (Liu et al., 2004; Nobre et al., 2004) и в модуляции эмоций вниманием и познанием (Pessoa et al., 2005; Blair et al., 2007; Mitchell et al., 2007). Кроме того, левая дорсолатеральная префронтальная кора широко участвует в исполнительном контроле внимания (MacDonald et al., 2000), в манипулировании репрезентацией релевантных для задачи стимулов за счет более высокого конфликта между отвлекающими факторами и стимулами (Botvinick et al., 2004), а также при наличии угрожающих отвлекающих факторов (Bishop et al., 2004).

Хотя некоторые исследования предполагают, что эмоции автоматически вызывают реакции миндалины (Vuilleumier et al., 2001; Anderson et al., 2003; Muller et al., 2008), все больше данных демонстрирует, что аффективная обработка информации регулируется несколькими факторами, включая внимание и когнитивная регуляция (Erthal et al., 2005; Ochsner and Gross, 2005; Pessoa et al., 2005; Mocaiber et al., 2010, 2011).

Также было высказано предположение, что взаимодействие между контролем внимания и эмоциональной обработкой зависит от ряда дополнительных переменных, таких как релевантность отвлекающих эмоциональных стимулов, сложность задачи и индивидуальные различия, такие как уровни тревожности и положительного аффекта (Oliveira et al. ., 2013). Более того, предыдущие исследования показали, что реакция миндалевидного тела на угрозу варьируется в зависимости от индивидуального сфокусированного внимания и уровней тревожности. Сильно тревожным людям труднее отстраниться от угроз (Fox et al., 2005; Bishop et al., 2007). В другом исследовании было предложено увеличить время сосредоточения внимания на эмоциональных стимулах лица по сравнению с нейтральными лицами для участников с повышенной тревожностью (Fox, 2002).

Наши результаты показывают, что индивидуальные различия в положительных аффективных чертах влияют на внимание и регулируют реакции миндалины на стимулы, связанные с угрозой.Положительный аффект — важный компонент реакции человека на угрозу (Oliveira et al., 2009). Например, участники с высокой положительной чертой аффекта демонстрировали ослабленные вегетативные реакции на связанные с угрозой изображения увечий в контексте, в котором изображения были представлены как вымышленные, что свидетельствует о том, что положительный аффект способствовал вовлечению в интерпретацию контекста безопасности, тем самым уменьшая эмоциональное воздействие тех. фотографии (Oliveira et al., 2009).

Примечательно, что связь между положительной аффективной чертой и эмоциональной реакцией на неприятные картинки была латерализована только активацией левой миндалины.Фактически, гипотеза, специфичная для валентности (VSH), предполагает, что левое полушарие мозга специализируется на обработке положительных эмоций (Ahern and Schwartz, 1979; Adolphs et al., 2001). Более того, высокая активность левой лобной части связана с положительными чертами, включая положительный аффект (Tomarken et al., 1992). Одна из возможностей состоит в том, что положительная аффективная черта имеет большее влияние на модуляцию активации левого полушария, регулируя влияние внимания только на реактивность левой миндалины.

В целом, позитивные эмоции побуждают людей взаимодействовать со своим окружением и деятельностью (Fredrickson, 2001; Carver, 2003), что может быть связано с повышением уровня дофамина в мозге (Ashby et al., 1999). Более того, учитывая, что высокий положительный аффект включает в себя высокую концентрацию, удовольствие и бдительность (Watson et al., 1988), люди в этом состоянии могли бы усилить контроль внимания и вовлеченность в задачу, тем самым уменьшив нейронные ресурсы, доступные для обработки эмоций.Исааковиц (2005) использовал отслеживание глаз для исследования предпочтений внимания и показал, что оптимистичные люди по сравнению с пессимистами проявляют избирательное невнимание к неприятным изображениям рака кожи. В текущем исследовании люди с высокой положительной чертой аффекта, по-видимому, проявляют повышенное внимание в задачах по ориентированию на планку, избегая оставленных без внимания отталкивающих картинок. Важно подчеркнуть, что, принимая во внимание экспериментальный план настоящего исследования, невозможно отделить неприятные картинки, не связанные с обработкой внимания, для выполнения задачи ориентирования на стержень.Фактически, оба процесса могут нести ответственность за полученные результаты.

Недавние доказательства взаимодействия положительного аффекта с вниманием получены в исследованиях, в которых используются глобально-локальные парадигмы обработки изображений для оценки искажений в фокусе внимания. Положительный аффект, особенно у людей с низкой мотивацией к подходу, может предложить комфортную, стабильную среду и позволяет расширить внимание и познание, что может служить адаптивным функциям. Однако расширения не происходит, когда люди с положительным аффектом обладают высокой мотивацией приближения (Гейбл и Хармон-Джонс, 2008; Хармон-Джонс и Гейбл, 2009).Такое положительное влияние часто стимулирует определенные тенденции действия, такие как цепкого стремления к цели, и связанное с уменьшением внимани вширь. Эта ограниченная широта внимания может оказаться адаптивной, поскольку помогает в достижении целей.

Интересно отметить, что эмоциональная модуляция, обнаруженная в текущем исследовании, зависела от ресурсов внимания, доступных для эмоциональных отвлекающих факторов. Корреляция между положительным аффектом и активностью миндалины была обнаружена только в легком состоянии, когда ресурсы внимания еще были доступны, но не в состоянии жесткой ориентации.Бишоп и др. (2007) также обнаружили положительную корреляцию между состоянием тревоги и реактивностью миндалины на отвлекающие факторы, связанные с угрозой, при низкой, но не высокой нагрузке внимания. Результаты Bishop et al. (2007) уже предположили, что необходимы определенные ресурсы внимания, чтобы выявить влияние тревоги на реактивность миндалины на угрозу.

Поведенческий анализ не выявил эмоционального вмешательства в выполнение задания. Возможно, что помехи, создаваемые аверсивными картинками, приводят к противоположным эффектам на поведение.Фактически, было высказано предположение, что изображения изуродованных людей вызывают у людей реакцию замораживания (Azevedo et al., 2005; Volchan et al., 2011) со значительным увеличением времени реакции (Pereira et al., 2006, 2010). И наоборот, задачи, в которых оценивается эмоциональная валентность (например, оценка валентности в настоящем исследовании), вероятно, будут иметь меньшее время реакции (Calvo and Avero, 2009). Что касается результатов точности, мы заметили, что задачи Picture и Easy bar были проще по сравнению с задачей с высокой нагрузкой, как и ожидалось.Испытуемые были медленнее и менее точны, что указывало на необходимость внимательности при выполнении этой задачи с жесткой полосой.

В заключение мы подчеркиваем важность учета того, что другие переменные могут способствовать контролю внимания при обработке эмоций. В настоящее время несоответствие между свидетельствами об автоматичности обработки эмоций и ее зависимостью от внимания можно объяснить, по крайней мере частично, индивидуальными различиями в процессах управления вниманием. Здесь субъекты, которые набрали более высокий балл по положительному аффективному признаку, демонстрировали более низкую реактивность миндалины на отвлекающие неприятные картинки по сравнению с нейтральными.Таким образом, текущее исследование предполагает, что положительный аффект модулирует эффект внимания на оставленные без внимания неприятные картинки, тем самым ослабляя неприятную эмоциональную обработку.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность проф.Карлосу А. Э. Монтеско и Изабелле В. П. Лобо за важные обсуждения. Они также благодарят всех участников исследования, а также Халлила Т. Хаима, Милену С. Гравинатти, Эльсио А. Навас и Матеус Геррейро за техническую поддержку. КЕЙПС, PRONEX-FAPERJ, MCT-CNPq, IBN-Net. MJ финансируется Национальным агентством французских исследований (ANR-11-EMCO-01001 и ANR-11-LABX-0042).

Список литературы

Адольфс Р., Джансари А. и Транель Д. (2001). Восприятие полушария эмоциональной валентности по мимике. Нейропсихология 15, 516–524. DOI: 10.1037 / 0894-4105.15.4.516

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахерн, Г. Л., и Шварц, Г. Э. (1979). Дифференциальная латерализация положительных и отрицательных эмоций. Neuropsychologia 17, 693–698. DOI: 10.1016 / 0028-3932 (79)

-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсон, А.К., Кристофф, К., Паниц, Д., Де Роса, Э., и Габриэли, Дж. Д. (2003). Нейронные корреляты автоматической обработки сигналов лица об угрозах. J. Neurosci. 23, 5627–5633.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Азеведо, Т. М., Волчан, Э., Имбириба, Л. А., Родригес, Э. К., Оливейра, Дж. М., Оливейра, Л. Ф. и др. (2005). Поза, похожая на ледяную, на фотографии с нанесенными увечьями. Психофизиология 42, 255–260. DOI: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00287.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блэр, К.С., Смит, Б.В., Mitchell, D. G. V., Morton, J., Vythilingam, M., Pessoa, L., et al. (2007). Модуляция эмоций познанием и познание эмоциями. Neuroimage 35, 430–440. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.11.048

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карвер, С. С. (2003). Удовольствие как признак того, что вы можете уделить внимание чему-то другому: поместить положительные чувства в общую модель аффекта. Cogn. Эмот. 17, 241–261. DOI: 10.1080/02699930302294

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катберт Б. Н., Шупп Х. Т., Брэдли М. М., Бирбаумер Н. и Ланг П. Дж. (2000). Потенциалы мозга в обработке аффективных изображений: ковариация с вегетативным возбуждением и аффективным отчетом. Biol. Psychol. 52, 95–111. DOI: 10.1016 / S0301-0511 (99) 00044-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Desimone, R., and Duncan, J. (1995). Нейронные механизмы избирательного зрительного внимания. Annu. Rev. Neurosci. 18, 193–222. DOI: 10.1146 / annurev.ne.18.030195.001205

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эймер М., Холмс А. и МакГлоун Ф. П. (2003). Роль пространственного внимания в обработке выражения лица: ERP-исследование быстрых реакций мозга на шесть основных эмоций. Cogn. Влияют на поведение. Neurosci. 3, 97–100. DOI: 10.3758 / CABN.3.2.97

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрталь, Ф.S., de Oliveira, L., Mocaiber, I., Pereira, M. G., Machado-Pinheiro, W., Volchan, E., et al. (2005). Нагрузочно-зависимая модуляция эмоциональной обработки изображения. Cogn. Влияют на поведение. Neurosci. 5, 388–395. DOI: 10.3758 / CABN.5.4.388

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фокс, Э. (2002). Обработка эмоциональных выражений лица: роль тревоги и осведомленности. Cogn. Влияют на поведение. Neurosci. 2, 52–63. DOI: 10.3758 / CABN.2.1.52

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фредриксон, Б. Л. (2001). Роль положительных эмоций в позитивной психологии: теория позитивных эмоций, развивающая и развивающая. Am. Psychol. 56, 218–226. DOI: 10.1037 / 0003-066X.56.3.218

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хагеманн Д., Вальдштейн С. Р. и Тайер Дж. Ф. (2003). Интеграция центральной и вегетативной нервной системы в эмоциях. Brain Cogn. 52, 79–87. DOI: 10.1016 / S0278-2626 (03) 00011-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лэнг, П. Дж., Брэдли, М. М., и Катберт, Б. Н. (2005). Международная система аффективных изображений (IAPS): рейтинги эффективных изображений и руководство по эксплуатации . Технический отчет A-6. Гейнсвилл, Флорида: Университет Флориды.

Google Scholar

Лю Х., Банич М. Т., Якобсон Б. Л. и Танабе Дж. Л. (2004). Общие и отдельные нейронные субстраты контроля внимания в интегрированной задаче Саймона и пространственного струпа, оцениваемой с помощью связанной с событием фМРТ. Neuroimage 22, 1097–1106. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2004.02.033

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд, А. В. III, Коэн, Дж. Д., Стенгер, В. А., и Картер, К. С. (2000). Разделение роли дорсолатеральной префронтальной и передней поясной коры в когнитивном контроле. Наука 288, 1835–1838. DOI: 10.1126 / science.288.5472.1835

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Митчелл, Д.Г. В., Накич, М., Фридберг, Д., Камель, Н., Пайн, Д. С., и Блэр, Р. Дж. Р. (2007). Влияние вычислительной нагрузки на эмоции. Neuroimage 34, 1299–1309. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.10.012

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мокайбер И., Перейра М. Г., Эртал Ф. С., Мачадо-Пиньейру В., Дэвид И. А., Кэги М. и др. (2010). Факт или вымысел? Связанное с событием потенциальное исследование неявной регуляции эмоций. Neurosci.Lett. 476, 84–88. DOI: 10.1016 / j.neulet.2010.04.008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мокайбер И., Санчес Т. А., Перейра М. Г., Эртал Ф. С., Джоффили М., Араужо Д. Б. и др. (2011). Предыдущие описания изменяют реактивность мозга на эмоциональные стимулы: функциональное магнитно-резонансное исследование стратегии внешней и случайной переоценки. Неврология 193, 241–248. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2011.07.003

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нобре, А.С., Коул, Дж. Т., Маке, П., Фрит, К. Д., Ванденберге, Р., и Месулам, М. М. (2004). Ориентация внимания на места в перцептивных и ментальных представлениях. J. Cogn. Neurosci. 163, 363–373. DOI: 10.1162 / 089892

2926700

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливейра, Л., Мокайбер, И., Дэвид, И.А., Эртал, Ф., Волчан, Э., и Перейра, М.Г. (2013). Взаимодействие эмоций и внимания: компромисс между релевантностью стимулов, мотивацией и индивидуальными различиями. Фронт. Гм. Neurosci. 7: 364. DOI: 10.3389 / fnhum.2013.00364

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливейра, Л. А. С., Оливейра, Л., Джоффили, М., Перейра-Джуниор, П. П., Ланг, П. Дж., Перейра, М. Г. и др. (2009). Вегетативные реакции на нанесенные увечья изображения: положительный эффект способствует обработке сигналов безопасности. Психофизиология 46, 870–873. DOI: 10.1111 / j.1469-8986.2009.00812.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перейра М. Г., де Оливейра Л., Эрталь Ф. С., Джоффили М., Мокайбер И. Ф., Волчан Э. и др. (2010). Эмоции влияют на действие: средний слой коры головного мозга как стержневой узел взаимодействия между отрицательными эмоциями и двигательными сигналами. Cogn. Влияют на поведение. Neurosci. 10, 94–106. DOI: 10.3758 / CABN.10.1.94

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перейра, М.G., Volchan, E., de Souza, G. G. L., Oliveira, L., Campagnoli, R. R., Pinheiro, W. M., et al. (2006). Устойчивая и временная модуляция производительности, вызванная просмотром эмоциональных изображений. Emotion 6, 622–634. DOI: 10.1037 / 1528-3542.6.4.622

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шнайдер Ф., Гур Р. Э., Мозли Л. Х., Смит Р. Дж., Мозли П. Д., Censits, Д. М. и др. (1995). Влияние настроения на лимбический кровоток коррелирует с эмоциональной самооценкой: ПЭТ-исследование воды, меченной кислородом-15. Psychiatry Res. 61, 265–283. DOI: 10.1016 / 0925-4927 (95) 02678-Q

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сегерстрем, С. К. (2001). Оптимизм и склонность внимания к отрицательным и положительным стимулам. чел. Soc. Psychol. Бык. 27, 1334–1343. DOI: 10.1177 / 01461672012710009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Talairach, J., and Tournoux, P. (1988). Копланарный стереотаксический атлас человеческого мозга. Штутгарт, Германия: Издательство Thieme.

Google Scholar

Volchan, E., Souza, G.G., Franklin, C.M., Norte, C.E., Rocha-Rego, V., Oliveira, J.M., et al. (2011). Есть ли у человека тоническая неподвижность? Биологические свидетельства жертв травматического стресса. Biol. Psychol. 88, 13–19. DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2011.06.002

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вюйомье, П., Армони, Дж. Л., Драйвер, Дж.и Долан Р. Дж. (2001). Влияние внимания и эмоций на обработку лиц в человеческом мозге: исследование фМРТ, связанное с событием. Нейрон 30, 829–841. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (01) 00328-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотсон Д.

No related posts.