Содержание

Сколько корней у зубов взрослого человека

Сколько корней у зубов взрослого человека? Зуб состоит из корня, коронки и шейки зуба, в отличие от коронки, корень у зуба может быть не один, а иногда и не два, прояснить ситуацию можно только с помощью рентгеновского снимка. Их численность у каждой жевательной единицы зависит не только от ее положения, но и наследственных факторов, возраста человека, расовой принадлежности, к примеру, корневая система представителей негроидной и монголоидной расы несколько отличается от европейской, она более разветвлена, чем, по сути, и обосновано большее количество корней и каналов..

Стоматологами разработана специальная система нумерации зубов, благодаря которой запутаться в единицах верхнего и нижнего зубного ряда даже не специалисту практически невозможно. Чтобы разобраться в принципе нумерации, необходимо мысленно разделить черепную коробку симметрично по вертикали. Первыми идут резцы – фронтальные единицы верхнего и нижнего ряда справа и слева. Их по два с каждой стороны. Далее, следуют клыки или так называемые тройки. Четверка и пятерка – это первый и второй премоляр. А также эти зубы называют малыми коренными. Все вышеперечисленные единицы объединяет то, что они имеют только один корень конусообразной формы как в верхнем, так и в нижнем ряду.

Зубы идущие далее, 6,7,8 по счету уже имеют не один корень. Они называются моляры. Верхние шестерка и семерка называются еще большими коренными зубами и имеют обычно три корня. Так же три корня находится в «зубе мудрости» сверху или последнем зубе в ряду. Зеркальные зубы нижней челюсти имеют уже по два корня.

Исключением является нижняя восьмерка, в этом зубе может быть даже не три, а четыре корня. Не все люди имеют третий моляр или зуб мудрости, но обладателям третьего моляра посещать для проведения планового осмотра стоматолога следует не менее 2 раз в году. Мы всегда берем на контроль пациентов с третьим моляром, стоматология АРдента тщательно проводит плановый осмотр и имеет возможность произвести видеодиагностику, что не менее важно для наших пациентов с целью выявления скрытых проблем.

>

Ответим на вопрос из чего состоит зуб

Из чего состоит зуб?

Вы когда-нибудь задавались вопросом, как устроен человеческий зуб? Если посмотреть с внешней стороны, то мы видим, что зуб состоит из твердой и жесткой субстанции. Но это не так, приведенная ниже схема показывает, что на самом деле зуб — это целая, взаимосвязанная между собой, система тканей.

1. Эмаль

Эмаль представляет собой белую жесткую ткань, покрывающую поверхность зуба. Эмаль на 95 % состоит из минералов и является самой прочной частью человеческого организма. Большая твердость эмали и высокое сопротивление нагрузкам обеспечивает выполнение эмалью функций жевательного инструмента, а также защищает наши зубы от внешних раздражителей и болезнетворных бактерий.

2. Десны

Десны — это ткань, покрывающая собой кость, которая окружает наши зубы. Необходимо постоянно поддерживать свои десны в здоровом состоянии, иначе плохой уход за деснами может привести к печальным результатам. Болезнь десен может подвергнуть разрушению корни зуба, а также вызвать убыль костной ткани.

Зубная кость (дентин)

Дентин составляет основу зуба. Это жесткая ткань, находящаяся между эмалью и корнем зуба. Даже при том,что дентин является довольно твердым веществом, он все равно нуждается в покрытии эмалью или искусственной коронкой, чтобы защитить его от вредного влияния бактерий, находящихся в слюне.

3. Пульпа

Пульпа — это мягкая ткань, содержащая кровеносные сосуды, нервы и связующую ткань. Пульпа обеспечивает питание зуба в процессе его роста и развития.

4. Корневой канал

Корневой канал представляет собой полость внутри зуба, содержащий ткань пульпы.

5. Опорная связка

Опорные связки окружают корень зуба и удерживают наши зубы в лунках челюстных костей. Однако, эти связки не «приклеивают» корень зуба к лунке, а как бы «подвешивают» его, давая зубу некоторую свободу. Зуб, удерживаясь в костной ткани на связках, может как бы «раскачиваться и прыгать», как гимнасты на батуте. Таким образом, пародонт выполняет еще и опорную функцию. Это очень важная функция, поскольку она обеспечивает возможность есть любую, даже самую жесткую пищу, не повреждая зубы.

6. Кость

Корни зубов надежно закреплены костью. Хорошие зубы поддерживают кость в здоровом состоянии и наоборот.

7. Корень зуба

Корень — это часть зуба, которая находится под деснами. Корень зуба обычно в два раза длиннее, чем коронка.


Строение зубов, описание структуры зуба

30.04.2020

Зубы представляют собой твердые, костеподобные ткани, закрепленные в углублениях челюсти человека. Всего у человека за жизнь зубы сменяются один раз.

Зубы состоят из видимой части, называемой коронкой, и корня, расположенного в челюстных тканях.

Как правило, корни длиннее коронок, что обеспечивает надежное крепление зуба. В зависимости от расположения зуба, они могут иметь от одного до трех корней. Таким образом, зубы расположенные в передней части челюсти имеют по одному корню, ближе к задней — два или три.

Главным элементом структуры зуба является дентин, который представляет собой обызвествленную ткань. Является твердым веществом, содержащим в себе живые клетки. Дентин — чувствительная ткань, чувствительная к химическому и термальному воздействию.

Зуб покрыт эмалью, которая представляет собой еще более твердую и нечувствительную ткань, носящую защитный характер.

Корень зуба покрыт веществом, называемым цементом, которое позволяет удерживать его на месте.

Середина зуба заполнена пульпой — мягкой и сверхчувствительной тканью. Пульпа растягивается от коронки до корня и позволяет питать зуб через мельчайшие кровеносные сосуды. Система крепления зубов к челюстной кости является довольно сложной. К кости челюсти зуб крепиться с помощью корня.

Удерживающая зубы часть челюсти человека называется

альвеолярным отростком. К челюсти зубы крепятся через переодонтальную связку, состоящую из коллагенных волокон, соединяющих цемент и альвеолярную кость. Данные волокна содержат множество соединительных тканей, которые содержат в себе множество кровеносных сосудов и нервных волокон. Такое, достаточно сложное, но в то же время надежное крепление зубов человека, максимально ограничивает подвижность зубов, что в значительной степени защищает зубы во время приема пищи, непосредственно в процессе пережевывания и в момент кусания твердой пищи. Особо важной часть в данной достаточно сложной системе зуба является место стыка коронки и корня. В данном месте десны плотно прилегают к поверхности зубов, что в значительной степени защищает ткани зуба, расположенные внутри десен. Это необходимо для предотвращения попадания туда частичек пищи, что может привести к инфекции и другим, более серьезным заболеваниям челюсти и полости рта.

Своевременная и профессиональная помощь стоматолога «ДЕНТСИТИ», поможет вам выбрать наиболее оптимальный вариант лечения зубов.

Записывайтесь на подробную консультацию стоматолога по телефону:
+7 (846) 240-53-53
+7 (927) 712-67-27 (WhatsApp, Viber)
Имеются противопоказания, требуется консультация специалиста.

Читайте еще статьи по этой теме

Зубная эмаль

Эмаль выполняет защитные функции, предотвращая различные негативные воздействия окружающей среды на зуб…

Читать далее

Строение зуба человека, схема с описанием

Зубы в жизни людей меняются только два раза. В первый раз они представлены молочными зубами, которые по своей структуре очень мягкие, пористые, через них инфекция может быстро распространяться по всему организму. Молочные зубы быстро портятся, покрываются кариозными пятнами, которые впоследствии перерастают в пульпиты и периодонтиты. Молочные зубы белее постоянных и меньше размерами.

Постоянные зубы полностью сменяют молочные к 15-16 годам. Потом с годами могут дополняться зубами мудрости.


Самая верхняя зубная «оболочка», которая видна каждому человеку при разговоре и улыбке, называется

эмаль зуба. Она является самой твердой и плотной тканью зуба. Но она не однородная ткань, как глазурь. Эмаль состоит из призм и межпризменного вещества. Она покрывает только коронковую часть зуба, которая выступает над десной.

Под эмалью расположен дентин зуба. Он мягче эмали, по цвету представлен различными желтоватыми оттенками. Состоит из дентинных трубочек, в центре которых проходят нервные волокна, передающие нервные импульсы от эмали к пульпе зуба. Дентин соствавляет все «тело» зуба, включая корни. При истончении эмали зуба происходит частичное обнажение дентина, что сопровождается появлением темно-желтых пятен и полосок и образованием гиперчувствительности.

Под десной корни зуба покрыты цементом. Он входит в состав периодонта зуба, который состоит из цемента, периодонтальных связок, кости челюсти.

Внутри зуба находится пульпа – скопление кровеносных, лимфатических сосудов и нервных волокон. Она питает зуб и продуцирует ответную реакцию на различные раздражители.

 

Теперь расскажем про анатомическое строение зуба.

Наружная поверхность состоит их коронки. Все зубы имеют переднюю поверхность (вестибулярную, губную или щечную), внутреннюю (язычную или небную), дистальную (дальнюю от центра лица) и мезиальную (расположена ближе к центру лица). Передние зубы также имеют режущий край, а боковые – жевательную поверхность.

                                         

Корень зуба скрыт под десной. Много людей думают, что зуб находится в десне, но это не так. На самом деле зуб находится в кости, в зубной альвеоле. В кости зуб удерживается благодаря периодонтальным связкам, которые как канаты натянуты между стенкой альвеолы и цементом зуба. Ближе к верхушке корня имеется отверстие, через которое из пульпы выходят нервы и сосуды. Корней у зубов может быть от одного до трех-четырех в стандартных ситуациях. Но бывают исключения, когда их количество может достигать и шести.

Между коронкой зуба и корнем имеется шейка зуба. Она представлена сужением коронки ближе к десне. На ее месте происходит соединение эмали и цемента.

Пройдите лечение зубов метро Римская в стоматологии «Сити Дента»

Нижние коренные зубы с тремя корнями достались жителям Азии от денисовцев

Согласно новому исследованию, особенность строения коренных зубов (моляров) нижней челюсти, свойственная многим народам Азии и американским индейцам, не стала результатом поздней мутации, как считалось раньше, а была унаследована ими от древних людей — денисовцев. Сделать такой вывод учёных заставил зуб из нижней челюсти, найденной в тибетской пещере в 1980 году.

Фрагмент челюсти из карстовой системы Байшия стал знаменитым на весь мир в начале мая этого года, когда анализ аминокислотной последовательности дентина в зубах показал, что челюсть принадлежала денисовцу. Это первый в истории случай, когда останки денисовцев нашли за пределами Денисовой пещеры на Алтае, и всего шестой известный науке фрагмент кости денисовца. Возраст челюсти составляет не менее 160 тысяч лет. Подробнее об этом исследовании можно прочитать в очерке «Денисовцы шагают по планете».

Определив принадлежность челюсти денисовцам, авторы исследования решили изучить её более пристально. Их внимание привлёк редкий признак: коренной зуб на челюсти имеет три корня. Обычно моляры человека имеют три корня в верхней челюсти  и два корня — в нижней. Но среди многих монголоидных народов встречаются и трёхкорневые нижние моляры. У японцев первый нижний моляр имеет три корня в 22,7 %, у тайцев — в 19,2 %, у эскимосов — в 12,5 %, у малазийцев — в 16 % случаев. Гораздо реже эта особенность встречается у европеоидов (2,5–4,7 %) и ещё реже — у африканцев (2,8 %).

Обычно считалось, что такой признак у жителей Азии возник в результате мутации, случившей уже после выхода Homo sapiens из Африки. Теперь же наличие трёх корней нижнего моляра в древней челюсти указывает на возможность иного пути появления этого признака. Азиатские Homo sapiens могли получить такие зубы в результате скрещивания с денисовцами.

Как уже установлено, денисовцы смешивались с древними Homo sapiens. Их генетическое наследие обнаружено у австралийцев, жителей Новой Гвинеи и островов Меланезии, а также у тибетцев, эскимосов и представителей ещё нескольких народов Восточной Азии. Например, тибетцы получили от денисовцев вариант гена EPAS1, облегчающий выживание в разреженном воздухе высокогорья.

Исследование опубликовано в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences.

Анатомия зубов человека, а также схема развития постоянных зубов у человека

Из каких частей состоит зуб?

  • Коронка— верхняя часть зуба, обычно это единственная часть, которую видно. Форма коронки предопределена функцией зуба. Например, передние зубы острые и долотообразные, чтобы резать, в то время как поверхности коренных зубов плоские – чтобы перемалывать.
  • Линия десны— место соединения зуба и десны. Без правильной чистки зубов с использованием зубной нити, зубной налет и зубной камень могут скопиться в пришеечной части зуба, что ведет к развитию гингивита
  • Корень— та часть зуба, которая окружена костью. Корень составляет примерно две трети зуба и удерживает зуб в кости.
  • Эмаль зуба— слой, покрывающий коронку зуба. Эмаль зуба — самая твердая, наиболее минерализованная ткань в организме человека; тем не менее, она может быть повреждена кариесу, если зубы лишены надлежащего ухода.
  • Дентин— слой зуба, находящийся под эмалью. Если кариес проникает сквозь эмаль зуба, то затем он повреждает дентин, где миллионы крошечных канальцев ведут непосредственно к пульпе зуба.
  • Пульпа— мягкая ткань в центре зуба, в которой находятся нервы и кровеносные сосуды. Если разрушение зуба затрагивает пульпу, то, как правило, человек испытывает боль.

Какие типы зубов существуют?
Каждый зуб имеет свое предназначение или функцию (используйте изображение зубной дуги в этом разделе, чтобы найти и определить названия зубов).

  • Резцы— острые, долотообразные передние зубы (четыре верхних, четыре нижних), они нужны, чтобы разрезать пищу.
  • Клыки— зубы остроконечной формы (или в форме бугорков) и нужны для разрывания пищи.
  • Малые коренные зубы— нужны для перемалывания пищи, они имеют несколько острых выступов на окклюзионной поверхности.
  • Моляры— used for grinding, these teeth have several cusps on the biting surface

Статьи

Зубами называют твердые образования в ротовой полости у животных и человека. Ими производится первичная механическая обработка еды. Животные также ловят ими добычу, демонстрируют угрозу, защищаются и т.д.

Зубы беспозвоночных и позвоночных

Беспозвоночные животные имеют хитиновые зубы, то есть состоящие из полимерного полисахарида, либо зубы из кальциевых соединений. Первый тип наблюдается у моллюсков и пиявок, второй – у морских ежей.

У позвоночных также встречается два типа зубов: эпидермальные и настоящие. Первые, как уже можно понять по названию, по составу похожи на ногти и волосы. Ими природа наделила таких животных, как утконосы, ламантины, миноги и т.д. «Настоящими» называют зубы, являющиеся костеподобными образованиями и растущие по краю челюсти. Стоит отметить, что у рыб и некоторых земноводных зубы могут также располагаться на нёбе, жаберных дугах внутри глотки, а также на складке в нижней части рта («языке»).

Строение настоящих зубов

Настоящие зубы имеют довольно простое строение с легко различимыми слоями тканей.

Основная ткань зуба называется дентином. По своему составу и свойствам она схожа с костью, однако отличается большей твердостью (именно из нее состоит «слоновая кость»). Дентин является первичной тканью зуба. Внутри, под слоем дентина, располагается пульпа – полость, в которой находятся кровеносные сосуды, нервы, а также клетки, создающие дентин.

Часть зуба, находящаяся над поверхностью десны, называется коронкой.

Коронка может быть покрыта эмалью либо витродентином:

  • Эмаль – ткань, обладающая еще большей твердостью, чем дентин. Состоит она в основном из гидрооксиапатита. Эмалью покрыты зубы пресмыкающихся и млекопитающих.

  • Витродентин представляет собой стекловидный внешний слой дентина. Им покрыты зубы рыб и земноводных.

Под коронкой, внутри челюсти, находится корень зуба. У млекопитающих он имеет покрытие из цемента – ткани, твердость которой ниже, чем у эмали, но выше, чем у дентина. У некоторых видов животных он есть и внутри зуба, а также на жевательной поверхности коронки.

Корни зубов могут быть закрыты или открыты. Открытый корень предполагает наличие широкого отверстия под полостью пульпы. Это отверстие позволяет продуцирующим дентин клеткам, располагающимся в пульпе, беспрерывно наращивать зуб. Открытый корень имеют бивни слонов и передние зубы грызунов, растущие на протяжении всей жизни животных. Закрытый корень не дает возможность продолжать наращивать зуб после того, как он достиг окончательных размеров.

Человеческий зуб состоит из коронки, шейки и одного или нескольких корней. Корни располагаются в альвеоле и поддерживаются альвеолярными отростками посредством периодонтальной связки. Шейкой называют узкую часть корня зуба в том месте, где он соединяется с коронкой.

Типы зубных систем

Различают зубные системы гомодонтные и гетеродонтные. Первый тип предполагает одинаковую форму и одинаковые функции всех зубов. А во втором случае форма и функции различны (именно такой тип системы наблюдается у людей).

Смена зубов

Если говорить о смене зубов, то различают монофиодонтный, дифиодонтный и полифиодонтный типы. Первый тип подразумевает лишь один набор зубов, даваемый природой на всю жизнь. Дифиодонтный предполагает одну смену зубов – он характерен для большинства млекопитающих, в том числе человека. У полифиодонтных животных смена зубов происходит несколько раз в течение жизни – к ним относятся в основном рыбы.

зуб | Определение, анатомия и факты

зуб , множество зубов , любые твердые, устойчивые структуры, встречающиеся на челюстях и в области рта и глотки или вокруг них у позвоночных. Зубы используются для ловли и пережевывания пищи, для защиты и других специальных целей.

Зубы позвоночных представляют собой модифицированных потомков костных кожных (кожных) пластинок, которые бронировали предковых рыб. Зуб состоит из коронки и одного или нескольких корней.Корона — это функциональная часть, которая видна над десной. Корень — это невидимая часть, которая поддерживает и скрепляет зуб в челюстной кости. Корень прикреплен к зубной кости — альвеолярным отросткам — челюстей с помощью фиброзной связки, называемой периодонтальной связкой или мембраной. «Шейка» корня окружена мясистой тканью десен (специализированный участок соединительной ткани, покрытый слизистой оболочкой, выстилающей ротовую полость). Форма коронки и корня различается у разных зубов и у разных видов животных.

Британская викторина

Человеческое тело: факт или вымысел?

Насколько глубоки ваши знания о внутреннем устройстве людей? Проверьте это с помощью этой викторины.

Строение зубов

Все настоящие зубы имеют одинаковую общую структуру и состоят из трех слоев.У млекопитающих внешний слой эмали, которая является полностью неорганической и является самой твердой тканью тела, покрывает часть или всю коронку зуба. Средний слой зуба состоит из дентина, который менее тверд, чем эмаль, и по составу похож на кость. Дентин составляет основную массу или сердцевину каждого зуба и простирается почти по всей длине зуба, покрываясь эмалью на коронковой части и цементом на корнях. Дентин питается пульпой, которая является самой внутренней частью зуба.Пульпа состоит из клеток, крошечных кровеносных сосудов и нерва и занимает полость, расположенную в центре зуба. Пульпарный канал длинный и узкий с расширением, называемым пульповой камерой, на коронковом конце. Канал пульпы простирается почти на всю длину зуба и сообщается с общей системой питания и нервной системой организма через апикальные отверстия (отверстия) на концах корней. Ниже линии десен проходит корень зуба, который, по крайней мере, частично покрыт цементом.Последний по структуре похож на кость, но менее тверд, чем дентин. Цемент тонко покрывает корень и служит средой для прикрепления волокон, удерживающих зуб, к окружающей ткани (периодонтальной мембране). Десна прикрепляется к прилегающей альвеолярной кости и к цементу каждого зуба пучками волокон.

Форма и функция зубов

Как и у большинства других млекопитающих, у человека в течение жизни есть два последовательных набора зубов. Первый набор зубов называется молочными или молочными, а второй — постоянными.У человека 20 молочных и 32 постоянных зуба.

Молочные зубы отличаются от постоянных зубов меньшими размерами, более заостренными бугорками, более белыми и более подверженными износу, а также наличием относительно больших пульповых камер и небольших тонких корней. Молочные зубы начинают появляться примерно через шесть месяцев после рождения, а молочные зубы становятся полными к 2 1 / 2 ; Выпадение начинается примерно в возрасте 5-6 лет и заканчивается к 13 годам. Молочные зубы теряются, когда их корни рассасываются, когда постоянные зубы продвигаются к ротовой полости в процессе своего роста.

У человека первичный зубной ряд состоит из 20 зубов — четырех резцов, двух клыков и четырех коренных зубов на каждой челюсти. В зубном ряду взрослых молочные коренные зубы заменяются премолярами или двустворчатыми зубами. 12 взрослых коренных зубов постоянного зубного ряда прорезываются (выходят из десен) за молочными зубами и не заменяют ни один из них, в результате чего в постоянном прикусе остается 32 зуба. Таким образом, постоянный зубной ряд состоит из четырех резцов, двух клыков, четырех премоляров и шести коренных зубов на каждой челюсти.

Резцы — это зубы в передней части рта, которые приспособлены для ощипывания, отрезания, разрыва и удержания. Прикусная часть резца широкая и тонкая, режущая кромка имеет форму долота. Верхние резцы обладают тонким тактильным ощущением, что позволяет использовать их для распознавания предметов во рту по покусыванию. Рядом с резцами с каждой стороны находится клык или клык. Он часто бывает заостренным и похож на колышек по форме и, как и резцы, выполняет функцию резания и разрывания пищи.

Премоляры и моляры имеют ряд возвышений или бугорков, которые используются для разрушения частиц пищи. За каждым клыком расположены два премоляра, которые могут резать и измельчать пищу. У каждого премоляра по две створки (отсюда и название двустворчатый). Коренные зубы, напротив, используются исключительно для дробления и измельчения. Это самые дальние зубы во рту. У каждого моляра обычно четыре или пять бугорков. Третий коренной зуб у людей, как правило, различается по размеру, количеству корней, типу бугров и высыпанию.Количество корней для каждого типа зубов варьируется от одного для резцов, клыков и премоляров до двух или трех для коренных зубов.

Зубы других животных

Зубы многих позвоночных адаптированы для специальных целей. У грызунов есть изогнутые резцы, которые находятся глубоко в челюстях и непрерывно растут на протяжении всей жизни; у зайцев и кроликов похожие зубы. Бивни слонов — это увеличенные верхние резцы. Клыки моржа — это увеличенные клыки, как и у кабана.У свиньи нижние резцы расположены близко друг к другу и выступают вперед, образуя инструмент для копания. У павианов увеличенные клыки для защиты и демонстрации. У некоторых змей есть полые зубы, которые служат иглами для введения яда. Рыба-пила, единственное животное с настоящими зубами за пределами рта, режет добычу зубами с обеих сторон морды. Формы, рисунки и расположение зубов у разных видов животных имеют большое значение в определении их филогенетических (таксономических) взаимоотношений.

Пилафиш ( Pristis ).

Карл Х. Масловски

История жизни человека Эволюция объясняет диссоциацию между временем прорезывания зубов и пиковыми темпами роста корней

Abstract

Мы исследовали взаимосвязь между увеличением длины корня зуба и продолжительным периодом детства современного человека. Корни зубов обеспечивают поддержку для противодействия жевательной силе, поэтому полезно быстро отрастить корни, чтобы зубы прорезывались как можно раньше.Рост длины корня зуба происходит с характерным скачком или пиком скорости где-то между завершением коронки зуба и закрытием верхушки корня. Здесь мы показываем, что у Pan troglodytes пик скорости роста корня совпадает с периодом времени, когда зубы начинают функционировать. Однако время пика скорости корня у современного человека наступает раньше, чем ожидалось, и лучше совпадает с оценками времени прорезывания зубов у Homo erectus . Имея больше времени, чтобы отрастить более длинные корни до прорезывания, и меньшие зубы, которые теперь требуют меньшей поддержки, когда они начинают функционировать, рывок роста корней больше не дает никаких преимуществ для современных людей.Мы предполагаем, что длительный график жизни в конечном итоге нейтрализовал эту адаптацию через некоторое время после появления Homo erectus . Вырост корня сохраняется у современных людей как внутренний маркер, который показывает, что селекция действовала не в первую очередь на рост ткани зуба, а на процесс прорезывания зубов. Это демонстрирует всеобъемлющее влияние эволюции жизненного цикла на несколько аспектов развития зубов. Эти новые взгляды на рост корней зубов теперь предоставляют дополнительную линию исследований, которые могут внести вклад в будущие исследования недавнего жизненного анамнеза и диетических адаптаций в пределах рода Homo .

Образец цитирования: Дин М.К., Коул Т.Дж. (2013) Эволюция истории жизни человека объясняет диссоциацию между временем прорезывания зубов и пиковыми темпами роста корней. PLoS ONE 8 (1): e54534. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054534

Редактор: Лука Бондиоли, Museo Nazionale Preistorico Etnografico ‘L. Пигорини, Италия

Поступила: 25.10.2012; Дата принятия: 12 декабря 2012 г .; Опубликовано: 14 января 2013 г.

Авторские права: © 2013 Dean, Cole.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантами для MCD от The Leverhulme Trust (F / 07 134 / F) и TJC от Совета медицинских исследований (MR / J004839 / 1). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Ископаемые зубы содержат записи об их росте, и это может дать представление о природе эволюционных изменений [1] — [3]. Каждый зуб существует как отдельный компонент внутри челюстей, от которого он частично отделен как в развитии, так и в функциональном отношении. Изучение процессов, которые формируют морфологию зубов, а не только морфологию зубов, скорее всего, приведет к лучшему пониманию лежащих в основе эволюционных процессов [4].Тем не менее, из этого также следует, что информация о многих зубах может потребоваться для построения более широкой картины изменений в развитии зубов с течением времени. Одна из целей этого исследования состояла в том, чтобы измерить те аспекты микроструктуры зубов взрослых, которые могут быть связаны с процессами развития и которые можно отслеживать во времени в летописи окаменелостей гоминидов.

Многие хронологические аспекты развития зубов приматов в настоящее время изучены, например, возраст начала минерализации зубов, время формирования коронки, общее время формирования зубов и планирование прорезывания зубов.Тем не менее, компоненты развития зубов, которые лучше всего отражают изменения в эволюции жизненного цикла приматов, остаются неясными [5] — [9] не в большей степени, чем среди гоминидов (человекообразные обезьяны, люди и их вымершие родственники). Эволюция жизненного цикла имеет фундаментальное значение для понимания того, как живые организмы начинают жить своей жизнью. Продолжительный период роста, включающий как детские, так и подростковые фазы, которые, возможно, были важными элементами в эволюции человеческой культуры [10], [11], наряду с уменьшением размера заднего зуба и челюсти [12], являются одними из нескольких ключевых атрибутов, которые имеют был использован для определения рода Homo [13].

По сравнению с коронками зубов корни зубов были относительно мало изучены, но, как и коронки зубов, они сохраняют свидетельства процессов роста, которые отражают как эволюцию жизненного цикла, так и диетическую адаптацию [14] — [19]. В этом исследовании мы реконструировали скорость роста коронки зуба и длины корня в образцах ископаемых гоминидов, шимпанзе ( Pan troglodytes ) и современных человеческих зубов. Наша основная цель состояла в том, чтобы исследовать степень связи между пиковыми темпами роста корней и временем извержения у пантроглодитов , ископаемых гоминидов и современных людей, а также изучить использование роста корней как средства отслеживания происхождения и эволюции расширенный период детства в Homo sapiens [10], [11], [20].

Прорезывание — это процесс движения зуба через кость и мягкую ткань, в результате которого соприкасаются противоположные зубы (функциональная окклюзия). Первое прорезывание зуба через ткани десны в ротовую полость (прорастание десны) — это лишь один из поздних этапов этого процесса, который происходит до завершения роста корня зуба. Это регистрируемое событие, знаменующее переход между фазой развития кости челюсти и началом функции зуба. Вовлечение каждой последующей пары противоположных зубов в функцию во время роста является преимуществом, поскольку это увеличивает окклюзионную стабильность [21], способность обработки пищи и потребление энергии [7], [22].По этой причине достижение функциональной окклюзии является биологически значимым событием, и данные о появлении десны, приведенные здесь, используются в качестве косвенного показателя этого события.

Механизмы, лежащие в основе эруптивного процесса, не совсем понятны, но, вероятно, будут многофакторными [23] — [28]. Инициирование прорезывания зубов происходит, когда зубы все еще заключены в костные крипты. Эта внутрикостная фаза прорезывания включает зубной фолликул, а также рост и ремоделирование окружающей альвеолярной кости.Во время окончательного восстановления эмалевого органа, перекрывающего зрелую эмалевую шапочку, высвобождаются протеолитические ферменты [25]. Они могут способствовать разрушению фолликула, покрывающего коронку зуба, и запускать резорбцию кости крыши крипты зуба за счет активации остеокластов, возможно, происходящих из многих моноцитов, содержащихся в коронковой части фолликула [23], [26] , [27], [30]. Механизмы, лежащие в основе надкостной фазы прорезывания, в целом являются свойством пародонтальной связки (PDL) и ее тканей и, по-видимому, включают комбинацию активности фибробластов и изменений сосудистого и / или гидростатического давления в пространстве PDL [24].Однако на эту более позднюю стадию процесса прорезывания также влияет рост челюстей [31]. Большое количество сосудистых фенестраций существует в капиллярах PDL, которые обеспечивают циклические сдвиги в составе протеогликана и жидкости [24]. Одна из гипотез [32] утверждает, что вязкие протеогликановые агрегаты в пространстве PDL полимеризуются и, таким образом, изменяют свое осмотическое давление, втягивают воду и расширяются, что способствует экструзии и прорезыванию зубов.

Коронки зубов увеличиваются в длину в пределах челюстей за счет дифференцировки амелобластов.Это начинается у вершины бугорка и продолжается вдоль эмалевого дентинового перехода (EDJ). Скорость дифференцировки амелобластов в створке зуба выше, чем где-либо еще, и может все еще находиться под влиянием узла эмали, эмбрионального сигнального центра, который определяет положение створок зубов [33]. Переход к росту корня зуба регулируется в шейной петле развивающегося зубного зачатка через нишу эпителиальных стволовых клеток звездчатого ретикулума [34] — [36]. Окончание дифференцировки амелобластов и формирование коронки связано с репрессией передачи сигналов FGF-10 и NOTCH и подавлением факторов роста (таких как эпидермальный фактор роста), которые поддерживают звездчатый ретикулум в петле шейки матки [34], [36] , [37].Затем рост корня продолжается вдоль цементного дентинового соединения (CDJ) с дифференцировкой одонтобластов до завершения верхушки корня.

Материалы

Образцы зубов, использованные в этом исследовании, сведены в Таблицу 1. Мы взяли образцы только постоянных резцов, клыков и коренных зубов (также сокращенно здесь и в таблицах и на рисунках I1, I2, C, M1, M2, M3) . Мы отобрали 72 гистологических среза современных шимпанзе ( Pan troglodytes ) и 165 современных зубов человека, где можно было реконструировать рост по длине зуба за пределами формирования коронки и, насколько это возможно, в растущий корень.Образец современного человека был в первую очередь отобран из коллекции, состоящей из лиц южноафриканского происхождения, которая была описана ранее [18], [38]. Этот образец был дополнен другими зубами современного человека различного географического и / или археологического происхождения. Образец зубов Pan troglodytes был частично получен из преимущественно разводимой в неволе коллекции животных, описанной ранее [38] — [40], а частично из преимущественно некогда свободно живущей музейной коллекции людей, которая сейчас находится в Университетском колледже Лондона.Этот образец был дополнен шлифованными частями дополнительных зубов некогда свободно живущих животных, хранящихся в Одонтологической коллекции Хантерского музея, Королевского колледжа хирургов Англии и Антропологического института и музея Университета Цюриха. В дополнение к этим зубам мы включили в наш образец 7 пораженных верхнечелюстных клыков человека, которые были хирургически удалены с твердого неба (и поэтому никогда не прорезались и не подвергались функциональной окклюзии), и 2 не прорезавшихся, нефункциональных резцовых зуба, которые были удалены из различных опухолей яичников (тератомы или дермоидные кисты).Они были взяты из коллекций клинического обучения в UCL [41]. Затем мы повторно проанализировали гистологические срезы четырех ископаемых коренных зубов гоминидов, ранее описанные в литературе за последние 18 миллионов лет (Таблица 2). Таким образом, мы предоставляем моментальные примеры развития зубов от происхождения первых гоминидов ( Proconsul heseloni [42] до обезьян позднего миоцена ( Hispanopithecus laietanus [43]) и ранних гомининов ( Australopithecus anamensis , KNM-KP. 30748) [6] и Homo erectus , S7–37 [44], [45].Для каждого из них уже были опубликованы некоторые аспекты роста их эмали и / или дентина. Были получены все необходимые разрешения для описанного исследования, которое соответствовало всем применимым нормам.

Методы

Подготовка наземной секции

Осевой разрез был выполнен через щечно-язычную продольную плоскость каждой коронки и корня зуба с помощью алмазного лезвия для изготовления пластин ( Buehler Isomet Saw ™). Одна поверхность двух полученных блоков была отполирована и закреплена эпоксидной смолой ( Huntsman Araldite 2020 ™) на предметном стекле толщиной 1 мм.Затем был сделан второй параллельный осевой разрез для удаления тонкого среза, все еще прикрепленного к предметному стеклу. Затем его плоскопараллельно шлифовали и отполировали до толщины ~ 100 мкм, очистили в ксилоле и закрепили с помощью монтажной среды на основе стирола (DPX ™) для световой микроскопии. Срезы были исследованы в поляризованном проходящем свете и в цифровом и / или фотомонтаже, построенном с использованием объективов x25, x12,5 и x6,3.

Инкрементальные метки на эмали и дентине

Циркадные часы существуют в амелобластах и ​​одонтобластах [46], [47], а ежедневные отметки инкрементального роста в эмали и дентине, которые отражают периодичность этих часов, позволяют реконструировать хронологию развития зубов из тонких шлифованных срезов полностью сформированных современных или современных зубов. ископаемые зубы [3], [48] — [55].Здесь мы использовали подсчеты и измерения ежедневных приростов эмали и дентина, чтобы установить временную шкалу роста длины зуба. Тонкие шлифованные участки зубов анализировали в проходящем поляризованном свете. Ежедневные отметки роста, присутствующие в эмали и дентине, использовались для расчета времени, необходимого для формирования последовательных приращений длины зуба вдоль соединения эмаль-дентин и соединения цемент-дентин [6], [18], [53], [55].

Запись об ориентации амелобластов по отношению к EDJ и одонтобластов к CDJ также сохраняется на продольных шлифованных участках зубов в виде более грубых акцентированных дополнительных отметок на эмали и дентине.Их можно использовать для оценки прежних темпов роста длины зубов, потому что в течение заданного временного интервала их угол наклона к EDJ или CDJ уменьшается по мере увеличения скорости дифференцировки во время развития зубов [55], [56]. Эти последовательные измерения скорости роста длины коронки зуба затем можно суммировать в виде отдельных продольных кривых роста длины зуба в зависимости от времени.

Расчетные суточные нормы эмали и скорости наращивания

На рис. 1 показана модель зуба в продольном разрезе с дентиновым сердечником (D) (содержащим центральную полость пульпы) и покрытым эмалью (E).И дентин, и эмаль содержат регулярные и широко расставленные акцентные отметки. Черные кружки в маленьком красном квадрате представляют собой точки измерения вдоль эмалевого дентинного перехода (EDJ). В большом красном квадрате эти круги наложены на настоящую микрофотографию эмали вдоль EDJ. Призмы эмали проходят от EDJ слева направо. Суточные приросты (поперечные полосы эмали), которые находятся на расстоянии ~ 2,8 мкм друг от друга в этом поле зрения, выглядят как мелкие заштрихованные отметки под прямым углом к ​​каждой оси призмы.Мы использовали ранее описанные методы [43], [57] — [60], где ежедневные приросты эмали подсчитывались вдоль пути эмалевых призм от точки на EDJ (представленной короткими черными стрелками, идущими от кружков на EDJ) до второй точки. 200 мкм в образование эмали (обозначено острием коротких черных стрелок). С этого момента была идентифицирована подчеркнутая маркировка (также известная как длиннопериодическая полоска Ретциуса), идущая под углом назад к EDJ внутри эмали. Затем эту полоску проследили назад, чтобы пересечь EDJ дальше вдоль коронки в конечной точке выше EDJ (направление этих полос представлено длинными черными стрелками, идущими под наклоном назад к кругу выше).Расстояние вдоль EDJ между начальной точкой короткой стрелки и конечной точкой в ​​конце длинной стрелки представляет собой длину EDJ, образовавшуюся за то же время, которое требуется для образования эмали толщиной 200 мкм. Это представляет собой скорость расширения эмали, которая может быть выражена в мкм / день или мкм / год [53], [55]. Эту процедуру повторяли от кончика бугорка до шейки эмали, и данные накапливались.

Рис. 1. Ткани зуба и приросты в них.

Инкрементальные отметки внутри эмалевого колпачка (E) и дентина (D) изображены на модели зуба (слева).Красные и синие прямоугольники показывают детали измерений, проведенных вдоль EDJ и CDJ (от одного круга до следующего) с использованием примеров микрофотографий, сделанных при более высоком увеличении (справа), на которых на эмали видны мелкие ежедневные отметки на расстоянии 2–3 мкм. и дентин. Тонкий слой цемента (ЦЕМ) покрывает поверхность корня, которая не показана в модели.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054534.g001

Подсчет и измерение ежедневных поперечных полос на эмали использовались для определения времени и скорости образования эмали на 200 мкм толщине эмали, определенной этим методом.Каждый из них был повторен в куспальной, боковой и шейной третях одной и той же коронки. Для современных человеческих зубов средняя дневная скорость составляла от 2,5 до 2,85 мкм / день в пределах 200 мкм толщины от EDJ. Во всех этих регионах среднее время образования этой толщи составляло от 70 до 80 дней. Более медленные темпы (большее количество ежедневных приростов) наблюдались в основном в шейном отделе, особенно у M2 и M3. Для Pan подсчеты и измерения скорости также оказались одинаковыми в каждом регионе, но ближе к 3.5 мкм / день при среднем времени образования 57 дней. Несколько более низкие частоты (большее количество ежедневных приростов) иногда, но не всегда, обнаруживались в цервикальной эмали M2s и M3s.

Когда дневные поперечные полосы не были видны или плохо сохранялись, использовалось среднее значение, рассчитанное с использованием уравнений полиномиальной регрессии [43], [44]. Для людей это уравнение было получено из 20 траекторий призмы зубной эмали (Y = 8,699 + 0,367 × ET мкм-0,00005216 × ET мкм 2 , где Y = количество дней образования эмали, а ET мкм = толщина эмали по EDJ).Уравнение дает 80 дней как среднее время, необходимое для формирования 200 мкм эмали из EDJ с верхним и нижним 95% доверительным интервалом ∼70 и ∼90 дней соответственно. Для Pan troglodytes эквивалентная формула, основанная на 12 зубах [30], [31]: Y = 9,391 + 0,241 × ET мкм -0,00001556 × ET мкм 2 . Это прогнозирует 57 дней как среднее время, необходимое для формирования 200 мкм эмали из EDJ с верхним и нижним 95% доверительным интервалом 51 и 62 дня соответственно. Более высокие прогнозируемые значения компенсируют более сильный перекрест эмалевых призм (сложное переплетение эмалевых призм при их выходе из EDJ).Это часто существует, особенно в эмали бугров человека, но его степень недавно была поставлена ​​под сомнение с новыми доказательствами того, что призмы перекрещиваются меньше, чем предполагалось ранее, в областях латеральнее бугорка [61]. Это поддерживает использование значений, близких к 70 или 80 дням, чем 90 дням в современном человеческом материале, но когда возможно, прямой подсчет и измерение поперечных полос остаются лучшим способом решить, какое количество дней использовать.

Расчетные суточные нормы дентина и скорости продления

В дентине регулярные и широко расположенные (обычно от 15 до 20 мкм) подчеркнутые отметины в корневом дентине (также описываемые как линии Оуэна и / или линии Андресена [62] — [64]) эквивалентны подчеркнутым инкрементным отметкам на эмали (бороздки). Ретциуса).На продольных шлифах корней зубов они представляют собой запись наклона бывшего слоя клеток одонтобласта к поверхности корня во время развития. Это, в свою очередь, является отражением скорости пролиферации вновь дифференцированных одонтобластов в развивающемся корневом влагалище, называемой скоростью удлинения корневого дентина, которая, опять же, может быть выражена в мкм / день или мкм / год [55]. На Рисунке 1 модельного зуба в продольном разрезе черные кружки в маленьком синем квадрате представляют точки измерения вдоль цементного соединения дентина (CDJ) на поверхности корня зуба.В большом синем прямоугольнике круги вдоль CDJ накладываются на настоящую микрофотографию дентина, покрытого тонким слоем цемента (CEM) под поверхностью корня (цемент не представлен на модели зуба). Короткие черные стрелки указывают направление формирования дентина. Суточные приросты дентина (также известные как линии фон Эбнера) выглядят как тонкослойные отметины. Мы использовали метод, описанный ранее [43], [57], [58], чтобы оценить время, необходимое для формирования корневого дентина толщиной 200 мкм (представлено длиной короткой обратной стрелки).Затем подчеркнутая инкрементальная маркировка была идентифицирована в точке на глубине 200 мкм в дентине корня (верхняя часть короткой стрелки) и прослежена под наклоном назад к CDJ в точке дальше по корню (представленной следующим кружком выше CDJ). Расстояние вдоль CDJ между начальной точкой короткой стрелки и конечной точкой в ​​конце длинной стрелки представляет длину CDJ, образовавшуюся за то же время, которое требуется для образования дентина толщиной 200 мкм. Эту процедуру повторяли по всей длине корня, насколько это было возможно.Затем эти данные по росту корней были объединены с данными по росту кроны.

У современного человека в пределах толщины корневого дентина 200 мкм среднее значение измерений, проведенных в трех зонах одинаковой толщины (1,8, 2,56 и 2,76 мкм), составило 2,4 мкм / день. В модели Pan общее среднее значение для 2 зон в пределах 200 мкм толщины корневого дентина (2,26 и 2,42 мкм) составило 2,3 мкм / день. На основании предыдущих результатов [58] и вероятности того, что более медленные, более близко расположенные приросты вблизи CDJ будут труднее визуализироваться и недостаточно представлены, эти средние дневные скорости были округлены до 90 дней на зону 200 мкм.Обратные расчеты, проведенные на основе тетрациклиновых этикеток современных человеческих зубов, временные интервалы которых были оценены на основе длиннопериодных линий Андресена [58], показывают, что некоторые зубы могут иметь среднюю скорость образования дентина до 2 мкм / день в зоне 200 мкм. рядом с CDJ. Имея это в виду, когда последняя оценка скорости растяжения в эмали отличалась от первой оценки скорости растяжения корневого дентина более чем на 1 мкм / день, большинство цервикальных приростов в эмали были повторно исследованы и использованы для калибровки формирующихся приростов дентина. в то же время на значение больше или меньше 2.3 мкм / день. В окаменелостях, ранее проанализированных [65] и вновь представленных в этом исследовании, измеренные средние суточные нормы корневого дентина составляли 2,4 мкм / день для P. boisei (KNM-ER 1817, [6], [65], который использовался в этом исследовании в качестве прокси-скорости для Au. anamensis (KNM-KP 30748), 2,3 мкм / день для Homo erectus (S7–37 [65], 2,1 мкм / день для Hispanopithecus laietanus [43] и 2,0 мкм / день для Proconsul heseloni [42].

Эти наборы данных для каждого отдельного исследованного зуба затем были накоплены между начальной минерализацией зуба в коронке и, насколько это возможно, ростом корневого дентина.Затем были построены индивидуальные кривые расстояния, каждая из которых представляет непрерывную продольную запись роста длины зуба вдоль EDJ через коронку и далее вдоль CDJ до образования корня (Рисунок 2).

Рисунок 2. Рост зуба в высоту.

Зубная эмаль (E) и дентин (D) содержат широко расставленные наклонно ориентированные долгопериодические линии роста. Расстояние между последовательными точками, где линии роста пересекают EDJ или поверхность корня (жирные белые кружки), можно измерить в продольных тонких срезах зубов (Рисунок 1).Подсчет гораздо меньших ежедневных отметок между долгопериодными линиями роста обеспечивает временную шкалу для последовательных сегментов длины зуба (Рисунок 1). Скорость роста показана кривой скорости, полученной путем дифференцирования кубической сглаживающей сплайновой кривой по точкам. Зубы имеют характерный рисунок роста в длину. Скорость роста изначально высокая, но затем замедляется к концу формирования эмали, прежде чем снова подняться до пика в корневом дентине. После этого частота снова снижается по мере приближения к завершению формирования корня зуба.На диаграмме рассеяния появляется примерно вдвое больше точек данных, чем на упрощенной модели зуба, изображенной слева (жирные открытые кружки).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054534.g002

Время зарождения зуба

Накопленные данные о росте, собранные для каждого зуба, представляют собой прошлые продольные записи их роста, и поэтому каждый может быть реконструирован и нанесен на график в виде кривых расстояния увеличения длины зуба вдоль EDJ / CDJ. Поскольку для изолированных зубов хронологический возраст в начале минерализации зуба (зарождение зуба) невозможно определить, предполагалось, что каждый зуб данного типа зародился в один и тот же момент времени.Для M1s и передних зубов это либо 4-6 недель (-0,1 года) до рождения, либо в течение нескольких месяцев после рождения как у Pan , так и у современных людей (0,25-0,5 года для постоянных резцов и клыков). Для M2 и M3 это время более изменчиво и происходит в более старшем возрасте, поэтому средние времена труднее оценить. Здесь использовались времена зарождения зубов современного человека, которые были рассмотрены и обобщены ранее [39]; резцы, 0,25 года; клыки, 0,5 года; M1, −0,1 года; М2, 3.0 лет и M3, 8.0 лет. Для Pan troglodytes здесь использовались средние гистологические оценки времени инициации, приведенные ранее [6], [38] — [40]; резцы, 0,25 года; клыки, 0,5 года; M1, −0,1 года; M2, 1,75 года; М3, 3.69 г. Для ископаемых коренных зубов, использованных в этом исследовании (таблица 2), время инициации M1s было принято равным 0,1 год до рождения. Для M2 время инициации было взято из литературы ( Proconsul heseloni , [40], [66] и Australopithecus anamensis [6].

Возраст извержения в ископаемых образцах

Прорезывание десен невозможно определить или наблюдать на ископаемых образцах, и оценка времени этого события зависит от доказательств того, что оно было имманентным или уже произошло [8].Одно из основных различий между наблюдениями о времени появления десны у живых животных и наблюдениями, сделанными на окаменелостях, заключается в том, что единственным физическим доказательством того, что появление десны действительно имело место в ископаемом образце, является изнашивание бугорка, тогда как у живых приматов, например, кончик бугорка только что появившиеся через десны могут часто наблюдаться задолго до функциональной окклюзии и намного раньше износа зубов [67] — [70]. Парадоксально, но достоверные данные о времени первой функциональной окклюзии у живых приматов получить очень сложно, но они представляют собой событие огромной биологической значимости.Оценки возраста извержения в ископаемых образцах были даны как ∼3,5 года для M2 в P. heseloni [40], [42], 3,4–3,7 года для M1 в H. laietanus [43], «ближе к нижнему пределу. конец диапазона 5.6–7.8 лет для M2 в Au anamensis [6], через ∼4.4 года для M1 и ∼7.6 лет для M2 в Homo erectus [45].

Тестирование гистологических методов

Только несколько зубов в этом исследовании могли быть изучены до завершения верхушки корня, но 90 (51 Pan , 39 Homo ) имели достаточно четкие подчеркнутые отметки в корневом дентине, чтобы достичь «стадии G», как определено Demirjian et al.(в ссылке [71]) или почти эквивалентную стадию «Длина корня завершена», как определено Moorrees et al. (в ссылке [72]) для современных людей (это также эквивалентно «Стадии 7», определенной для Pan troglodytes Куйкендаллом (в ссылке [73]). В качестве теста на степень сопоставимости и потенциала кумулятивная ошибка в этих гистологических методах, средний хронологический возраст зубов, находящихся в пределах «стадии G», «корня» (или «стадии 7») образования, рассчитанный в этом исследовании, сравнивался с аналогичными данными для той же стадии, наблюдаемой рентгенологически. для более крупных образцов современных людей и содержащихся в неволе шимпанзе известного возраста.Эти данные представлены в Таблице 3. Не было общих тенденций, которые можно было бы отнести к постоянной ошибке в переоценке или недооценке возраста гистологическим методом или к определению возраста в начале, используемому в этом исследовании. Наблюдалась тенденция к более точным оценкам хронологического возраста с использованием гистологии, чем при продольных или поперечных радиографических исследованиях как современных людей известного возраста, так и содержащихся в неволе шимпанзе. Учитывая трудности точного определения стадий формирования зубов в любом исследовании развития зубов и учитывая небольшое количество зубов каждого типа, доступных для сравнения в этом исследовании, эти оценки сопоставимости были сочтены приемлемыми.Другие тесты гистологических методов, основанные на отдельных образцах человекообразных обезьян [74] известного возраста и на археологическом материале человека известного возраста [75], показали разницу в их результатах от 2 до 5% от известного возраста на момент смерти.

Статистические методы и анализ кривой нелинейного роста

Затем была определена средняя кривая роста, представляющая каждый тип зуба, путем синхронизации всех индивидуальных кривых с одной базовой кривой [82]. Мы использовали SITAR для определения основной кривой роста для каждого типа зубов каждого таксона.SITAR [83] представляет собой модель кривой роста, неизменной по форме, которая суммирует ряд отдельных кривых роста в виде их средней кривой путем преобразования каждой кривой, как описано ниже. Название SITAR (SuperImposition by Translation And Rotation) подчеркивает свойство метода, заключающееся в том, что после преобразования все отдельные кривые роста имеют схожую форму и накладываются на среднюю кривую.

Метод SITAR уникально подходит для оценки возраста, когда рост является наиболее быстрым, то есть в возрасте максимальной скорости.Для каждого типа зуба, например Pan canines, метод SITAR предполагает, что все кривые роста имеют одинаковую основную форму, оцененную как сплайн-кривую кубической регрессии. Чтобы отдельные кривые соответствовали этой средней кривой, каждая из них трансформируется тремя способами; перемещая их вверх / вниз по шкале измерения, смещая их влево / вправо по шкале возраста и растягивая / сжимая их по шкале возраста. Первое из этих преобразований соответствует размеру зуба , второе — времени или темпу скачка роста и, следовательно, возрасту при максимальной скорости, а третье делает кривую роста более крутой или мелкой и, следовательно, измеряет скорость .Эти три величины, размер, темп и скорость, оцениваются в смешанной модели как случайные эффекты для каждого зуба и выражаются относительно среднего значения. Смешанная модель одновременно оценивает форму средней сплайн-кривой регрессии. Средний возраст при максимальной скорости оценивается путем дифференцирования средней кривой и считывания возраста при максимальной скорости. Стандартное отклонение случайного эффекта для темпа измеряет вариабельность возраста отдельных зубов при максимальной скорости.

Результаты

Все исследованные зубы показали общий характер роста в длину (рис. 2). Первоначально скорость роста кончиков бугорков высокая, но затем она падает, а затем происходит второй подъем и спад роста корня. Это проявляется в виде пика на кривой скорости, возраст при максимальной скорости (apv), который проиллюстрирован на рисунке 2, где avp составляет 7,2 года в этом модельном зубе. Отдельные ископаемые коренные зубы на Рисунке 3 также показывают скачок роста корня. Графики в верхнем ряду рисунка 4 показывают индивидуальные кривые роста для каждого типа зубов Homo sapiens и кривые в нижнем ряду для Pan troglodytes .Показано, что все зубы данного типа начинают расти в длину в одно и то же время. И для Pan , и для Homo sapiens рост длины продолжается в течение 8–10 лет, хотя некоторые зубы в нашем образце можно было реконструировать до окончательного закрытия верхушки корня. Графики на рисунке 5 показывают исходные кривые после преобразования. Они соответствуют средней кривой роста для тех же данных, что показаны на рисунке 4. Они представлены в виде сплошных жирных черных линий. Каждая лежащая в основе кривая роста слегка отличается для каждого типа зубов и должна вносить вклад в морфологию различных типов зубов.Пунктирные линии на рисунке 5 представляют кривые средней скорости для каждого типа зуба. Вертикальной красной линией отмечен возраст при максимальной скорости. При сравнении красных маркерных линий для apv между Pan и Homo sapiens , линии для коренных зубов у Homo появляются все чаще и позже, но немного раньше для клыков, чем для Pan , но почти равны для резцов. У шимпанзе ( Pan troglodytes ) средний индивидуальный возраст, лежащий в основе корневых выростов (Рисунок 5), точно соответствует времени, в течение которого зубы прорезываются, чтобы начать функционировать (M1 ~ 3.5 лет; резцы ∼6.0 лет; M2 ∼6,5 лет; клыки ∼8 лет; M3 ∼10 лет [84] — [88] (см. Также данные, приведенные в таблицах 4 и 5).

Рис. 3. Кривые роста ископаемых зубов и непрорезавшихся зубов человека.

Восстановленные кривые роста, сфокусированные здесь на корневом выросте для каждого зуба, проходят снизу слева направо на каждом участке. Длина в мкм (левая ось y) отложена в зависимости от возраста в годах (ось x). Накладывается его производная кривая (пунктирная линия), представляющая скорость роста (в мкм / год, правая ось y).Возраст при максимальной скорости (apv) показан вертикальной пунктирной линией и заголовком графика. Ископаемые коренные зубы охватывают последние 18 млн лет от одного из первых гоминоидов ( Proconsul heseloni ) до позднемиоценовой обезьяны ( Hispanopithecus laietanus ) и ранних гомининов ( Australopithecus anamensis и Homo erectus ). общая картина роста корней с четким пиком скорости, как и у человеческих зубов (нижний ряд), которые никогда не прорезались.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0054534.g003

Рис. 4. Кривые роста зубов для Pan troglodytes и современного Homo sapiens.

Восстановленные кривые роста по длине зуба. Длина в мкм (левая ось y) отложена в зависимости от возраста в годах (ось x) для каждого типа зубов. Для каждого типа зубов использовали средний возраст начала минерализации зубов [6].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054534.g004

Рис. 5. Синхронизированные кривые роста и возраст при максимальной скорости.

Наложение путем сдвига и вращения (SITAR) — это модель кривой роста с неизменной формой [83], которая суммирует отдельные кривые роста корня в виде единой средней кривой путем преобразования каждой кривой таким образом, чтобы все они были наложены друг на друга. Появляется средняя кривая роста (жирный черный), представляющая преобразованные индивидуальные кривые каждого типа зуба, с ее производной (пунктирная черная линия), представляющей скорость роста корня (в мкм / год, правая ось y). Возраст при максимальной скорости (apv) показан вертикальной красной линией и заголовком графика.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054534.g005

В современных человеческих зубах, а также в зубах окаменелостей и шимпанзе существует такая же характерная модель роста (рис. 4). Кривые роста для нескольких отдельных зубов тесно синхронизируются со средней базовой кривой [83], которая характерна для каждого типа зубов (Рисунок 5). В то время как в Pan всплески роста корней происходят в возрасте, когда зубы начинают функционировать, у современных людей, что поразительно, этого не происходит.Прорезывание десен у современного человека [89] происходит через 6 лет для резцов, 10 лет для собак, 6 лет для M1s, 12 лет для M2s и 18 лет для M3s (Таблицы 4 и 5), но рост корня резко увеличивается. возникают раньше, чем это, и возникают, когда большая часть зубов все еще находится в альвеолярной кости [89].

Обсуждение

Предыдущие исследования выявили скачки роста корней во время роста зубов, используя измерения, сделанные на продольных клинических рентгенограммах [72], [89], [91] — [93].У современного человека M1s заметный всплеск (с максимальной скоростью 18,3 мкм / день) был зарегистрирован в возрасте от 4 до 6 лет [91], также сообщалось о всплеске роста корня собаки в возрасте примерно 9 лет [93] ( пиковая скорость 5,5 мкм / день). Записи о росте корней в этом же исследовании [93] начались в возрасте 7 лет, когда скорость роста корней премоляров уже падала со значений более 10 мкм / день, но затем, что интересно, показал второй меньший всплеск роста в возрасте от 12 до 12,5 лет. возраста до закрытия верхушки [93].Гистологические данные постоянных зубов Pan , Pongo и Gorilla [18], а также некоторых ископаемых гомининов [6], [43] также ранее предоставили доказательства скачков роста корней зубов. В этом исследовании возраст максимальной скорости для каждого типа зубов близок к тем, о которых сообщалось ранее. Вероятно, что ряд факторов может повлиять на величину рывка, независимо от времени его проведения. Форма корня зуба (обсуждается ниже) является одной из них, но ее трудно определить количественно.Для 100 зубов в нашей выборке (для Pan , Homo , непрорезавшихся зубов и окаменелостей, показанных на рисунках 3 и 4) можно было рассчитать среднюю скорость разрастания корня между шейкой матки и «стадией 7» [73] или «Стадия G» [71] образования корней. Это было рассчитано так, чтобы исключить максимальные значения скорости расширения в пределах самого рывка. Если сопоставить среднюю скорость разрастания корня с максимальной скоростью разрастания на выросте для каждого зуба, кажется, что величина выроста корня в большой степени зависит от средней скорости образования корня (рис. 6).В целом, более высокие передние зубы имеют более высокую среднюю скорость разрастания корня, чем коренные зубы, а также самые высокие максимальные скорости разрастания во время их прорастания корня.

Рисунок 6. Средняя и пиковая скорость расширения корня.

Значения по оси y для максимальной скорости разрастания корня для 100 зубов на стадии G или выше включают значения для непрорезавшихся зубов Pan, Homo и ископаемых на рисунках 3 и 4. Они нанесены на график в сравнении со средним значением всех сделанных оценок. для скорости разрастания корня в одном и том же зубе (но исключить оценки, сделанные в пределах самого корневого выроста).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054534.g006

Рост корней и прорезывание зубов

Скорость роста корня считается основной причиной прорезывания зубов, но также является следствием прорезывания, а не его причиной [23]. Однако, поскольку процесс прорезывания зубов продолжается даже после хирургической резекции растущего корня [24], [94], [95], ясно, что прорезывание происходит не только за счет роста корня зуба. Тем не менее, поскольку прорезывание зубов ускоряется в сторону окклюзии [32], [96], все еще ожидается, что нормальный рост корня зуба может отражать это.Даже если экспериментально можно показать, что отдельные переменные не управляют процессом извержения сами по себе, остается высокая вероятность того, что механизмы извержения являются многофакторными [23], [24], [26], [27], [32]. , [94], [96]. Более высокая скорость прорезывания, чем скорость роста корня [96], создает пространство под верхушкой растущего корня, в которое развивающиеся апикальные сосочковые ткани могут пролиферировать более легко, чем когда скорость роста корня равна или даже превышает скорость прорезывания [23]. Более того, на современных людях было продемонстрировано, что как величина прорезывания зуба, так и степень роста зуба в длину больше у людей с телами нижней челюсти большей вертикальной высоты [97], [98].Он следует за ростом корня, и на прорезывание зубов может влиять рост челюстей, и особенно наличие свободного места в челюстях [99], [100], даже если начало развития зуба не происходит [101]. Более того, есть доказательства того, что факторы, которые контролируют начало фазы внутрикостного прорезывания через резорбцию кости кровли крипты, также могут влиять на диаметр корня, но не на длину корня [102].

Чтобы продемонстрировать, что существует независимый и лежащий в основе генетический компонент в контроле разрастания одонтобластов во время роста корня зуба, и что время рывка в росте корня является неотъемлемой частью роста зуба, а не просто локальным явлением окружающей среды, мы реконструировали коэффициенты роста корней в образце непрорезавшихся пораженных клыков верхней челюсти и зубов из тератом яичников.Эти зубы все еще демонстрировали резкий скачок роста корней (рис. 3), а иногда и во время формирования зубов в пределах диапазона нашего нормального человеческого образца.

Было высказано предположение, что возраст появления десен у свободноживущих шимпанзе может быть позже, чем тот, который наблюдается в неволе, хотя вопрос о том, насколько и почему это должно быть, остается предметом споров [8], [84] — [87]. Хотя время появления корневого выроста кажется неотъемлемым компонентом развития зуба (и нет никаких доказательств того, что оно соответствует прорезыванию в функциональную окклюзию у человека), примечательно, что средний возраст корневого выроста в нашей выборке зубы шимпанзе так близко соответствуют среднему или модальному возрасту прорезывания десен в совершенно разных образцах живых животных, о которых сообщается в литературе.Для M1 в Pan troglodytes , где, возможно, лучше всего описан возраст прорезывания десен, возраст максимальной скорости приходится на 3,6 года. Этот возраст немного ближе к возрасту появления десны у свободно живущих Pan troglodytes verus , чем у содержащихся в неволе животных (Таблицы 4 и 5), но для других типов зубов возраст пиковой скорости лучше соответствует данным по неволе (где образцы особей наблюдаются крупнее). Отсюда следует, что наши данные о скорости роста корней зубов у Pan troglodytes предполагают, что в будущем даже использование данных о росте корней, собранных из небольших образцов изолированных зубов (например, ∼10) других современных и ископаемых таксонов, может оказаться полезным для реконструкции вероятный диапазон возрастов прорезывания зубов.В таксонах ископаемых, особенно любые средства оценки темпов общего роста, вносят важный вклад в наше понимание эволюции жизненного цикла.

Ключевой вывод, сделанный в этом исследовании, заключается в том, что у современных людей средний возраст максимальной скорости роста корня не соответствует возрасту появления десны или возрасту прорезывания функции. Единственное исключение из нашей выборки современных человеческих зубов — резцы. Резцы современного человека по-прежнему демонстрируют близкое соответствие между временем ускорения роста их корней (6.1 год) и их прорезывание начинают функционировать в возрасте около 6 лет. Удивительно, но у всех современных человекообразных обезьян средний возраст прорезывания резцов также составляет от 5 до 6 лет. В самом деле, он вполне мог быть близок к этому у австралопитека [6] и раннего человека [44], [45], [103]. Также примечательно, что у Homo erectus размер резца не уменьшился по сравнению с размером резца Australopithecus , как размер заднего зуба [104]. Какими бы ни были диетические и функциональные последствия этого для Homo erectus , вполне возможно, что пространство в растущих челюстях было слишком ограниченным, чтобы сформировать большие передние зубы за более короткое время [100].Следовательно, в процессе эволюции человека по мере того, как общий период роста стал продолжительным, по сравнению с живыми человекообразными обезьянами, резцы в детстве начали функционировать в более раннем возрасте. Причины относительно более раннего прорезывания постоянных резцов у современных людей остаются неясными, но отчасти могут быть связаны с максимальной продолжительностью функциональной жизни маленьких молочных резцов, размер которых во время развития ограничивается размером челюстей плода. К 6 годам большинство молочных резцов обычно подвергаются значительному износу и не прослужат еще 6 лет у современных людей до извержения M2 при возрастающей жевательной нагрузке (как у человекообразных обезьян).Возможно, по этой причине в процессе эволюции человека отбор удерживал постоянное прорезывание резцов на более или менее хронологической постоянной.

Существует ряд возможных объяснений общей диссоциации между возрастом максимальной скорости корня и прорезыванием зуба в зависимости от функции постоянных клыков и коренных зубов современного человека. Первый предполагает, что скачки роста корня не адаптируются и не имеют никакого отношения к процессу прорезывания, а скорее, что скачки роста корня просто отражают или определяют некоторые аспекты морфологии зуба.Время образования коронки эмали, положение и время формирования бифуркации корня или выпуклые контуры поверхности корня некоторых зубов теоретически могут лежать в основе выбора времени резкого роста корня. Учитывая модульную природу роста зубов внутри челюстей, действительно вероятно, что многие процессы развития зубов тесно интегрированы и являются основой различных морфологий типа зубов. В самом деле, если бы время корневого выброса не было ограничено развитием или направленным отбором, современные люди ожидали бы, что он стал бы гораздо более изменчивым, чем есть на самом деле.Однако гипотеза о том, что время прорастания корня связано с морфологией зубов каким-то образом, ослабевает на том основании, что все зубы, кажется, демонстрируют скачок в росте корня, независимо от того, являются ли они однокорневыми или многокорневыми, коническими или выраженными. степень выпуклости среднего корня в щечно-язычном сечении. Когда корни сначала увеличиваются в диаметре, а затем снова уменьшаются к вершине, росток не поднимается и не опускается по всей кривизне корня. Скорее, он ограничен меньшим участком, обычно от 2 до 4 мм, от общей длины корня.Точно так же контуры EDJ в коронках зубов могут быть извилистыми по мере приближения к корневой шейке, но все же имеют тенденцию к равномерной скорости расширения, переходящей через шейку матки в корень либо с плавным градиентом изменения скорости расширения, либо часто с небольшими изменениями или без них. вообще. По-видимому, не существует четкой связи с какой-либо из этих переменных или с уровнем разветвления корня в многокорневых зубах между временем появления выроста корня в отобранных здесь зубах. Лучшая ассоциация, наблюдаемая у Pan troglodytes , но не у современных людей, остается между моментом прорыва корня и прорезыванием зуба до функциональной окклюзии.

Всплески роста любого вида с большей вероятностью будут (или были) в некотором роде адаптивными и, скорее всего, означают переход от одной фазы роста к другой. В этом случае во всех зубах, кроме современных человеческих, вырост корня отмечает переход между развитием зубов в кости челюстей и функциональной окклюзией в полости рта. Корни зубов обеспечивают поддержку противодействию жевательной силе, и очевидно, что выгодно быстро отрастить корни, чтобы позволить зубам начать функционировать и, таким образом, иметь возможность противостоять и стабилизировать жевательные силы как можно раньше.По прошествии этого времени может отпасть необходимость продолжать отращивать корни такими же быстрыми темпами.

Развитие стоматологии на раннем этапе

Homo

Удивительно, но средний возраст максимальной скорости прорастания корней в современных человеческих зубах приближается к оценкам возраста прорезывания зубов у нескольких экземпляров Homo erectus , где можно было что-то сказать об этом. Время появления моляров у Homo erectus оценивается от 4,5 до 5 лет для M1 [20], [44], [105], 7.От 6 до 9 лет для M2 [45], [105] и 14,5 лет для M3 [105]. Эти оценки возраста молярного прорезывания Homo erectus считаются промежуточными между средним или модальным возрастом прорезывания моляров, типичным для современных человекообразных обезьян и современного человека [45], [105]. Возраст смерти от 7,6 до 8,9 лет для мальчика Туркана (KNM-WT 15000) дает некоторые доказательства времени прорезывания постоянного зуба, будь то у одного человека [45]. Недавно прорезавшиеся клыки нижней челюсти (с еще не прорезавшимися клыками верхней челюсти) и недавно прорезавшиеся M2 (и премоляры) только что пришли в функциональную окклюзию в этом образце.Почти завершенная коронка M3 в этом образце указывает на то, что этот зуб зародился примерно на 2,5 года раньше в Homo erectus [44]. KNM-ER 820 — это более молодой экземпляр Homo erectus , где на рентгенограммах виден только крипта для M3, а нижние I2 только начинали функционировать. Развивающиеся клыки, премоляры и M2 находились на стадии развития, эквивалентной таковой у KNM-WT 15000 в возрасте ~ 6 лет, если время формирования коронки и скорость роста корня были такими же [45]. Доказательства скорости формирования коронки, времени завершения коронки и скорости образования корней для M1 и P4 у Homo erectus также получены из двух гистологических срезов образца (S7–37) с Явы [44].Эти данные обеспечивают дополнительную предварительную хронологическую шкалу времени, по которой каждому из этих образцов можно отнести возраст на момент смерти [44], [45], [58]. Другой экземпляр, приписываемый раннему Homo , Stw 151 из Стеркфонтейна, Южная Африка, хотя, вероятно, не Homo erectus , также недавно прорезал постоянные резцы во время смерти и был гистологически состарен до 5,3 лет [103 ].

Если, как в случае Pan troglodytes , средний возраст выростов корня зуба у Homo erectus близко соответствовал среднему возрасту прорезывания зуба при функциональной окклюзии, то можно было бы ожидать, что средний возраст при максимальной скорости корня зуба будет примерно 5–6 лет для резцов; 7.6–8,9 лет для собак; 4,5–5 лет для M1; 7,6–8,9 года для М2; и ∼14,5 лет для M3. Только один рост корня у Homo erectus известен для M1 S7–37 с острова Ява, где возраст максимальной скорости роста корня составил 4,2 года (рис. 3), но те, которые здесь представлены для современных людей (рис. 5), ближе к этим предсказаниям. для Homo erectus , чем для известного возраста извержения у современных людей (за исключением резцов, о которых говорилось выше). Это следующие резцы, 6.1 год; клыки — 7,5 лет; M1 — 4,9 года; М2, 9 лет; М3, 14,7 года. (Следует отметить, что оценки моляров предполагают тот же возраст инициации Homo erectus , что и у современных людей, что на самом деле могло быть более ранним). Эти данные предполагают, что диапазон возрастов пиковой скорости роста корня зуба, который мог существовать у Homo erectus или одного или других видов непосредственных потомков Homo , может все еще сохраняться без изменений среди современных человеческих зубов сегодня.

История жизни Эволюция и рост корня зуба гоминина: гипотеза

Более ранние, чем ожидалось, пиковые темпы роста корней у современных людей могут быть объяснены, если рассматривать вместе продолжительный жизненный цикл и уменьшенные жевательные силы, действующие на челюсти и зубы. У современных людей меньшие коронки зубов с более длинными корнями, чем у Pan, Gorilla или Pongo [106], [107], к тому времени, когда они входят в функциональную окклюзию, имеют относительно большую площадь поверхности корня для поддержки зубов, несмотря на уменьшенный размер зубов и уменьшенные размеры. жевательные силы [12].Более длинные корни, образующиеся при прорезывании, являются просто следствием того, что корни современных человеческих зубов имеют больше времени для роста до того, как их прорезывание начнет функционировать. Таким образом, отбор, направленный на то, чтобы вовремя развить достаточную площадь прикрепления корня для поддержки зубов, когда они начинают функционировать, теперь нейтрализуется. У современных людей нет преимущества в том, что пик скорости роста корней смещается в более поздний возраст, и поэтому время его достижения сохраняется как неотъемлемый компонент роста корня зуба. В самом деле, сигналы, лежащие в основе спурта, могут быть связаны или ограничены другими внутренними процессами роста зубов, которые с точки зрения развития не зависят от процесса прорезывания.

Если это объяснение диссоциации между синхронизацией всплеска роста корня зуба и возрастом прорезывания зубов у современного человека верно, то время всплеска роста корня в современных человеческих зубах отражает последнюю стадию эволюции человека, когда он Преимущество. У человека Homo erectus период роста был все еще достаточно коротким [20], [44], [45], а силы жевания во время прорезывания зуба, по-видимому, все еще были достаточно большими, чтобы требовать быстрого роста корня вплоть до того момента, когда зубы прорезываются. функция.Если бы это было так, то же время резкого роста корней сохраняется теперь только как маркерное событие, которое остается внутренним для процессов роста корней.

Все типы зубов, изученные здесь, как ископаемые, так и современные, демонстрируют резкий скачок роста корней. В Pan troglodytes время прорезывания корня совпадает с началом прорезывания зуба. У современных людей, за исключением резцов, скачок роста корней теперь отстает и от более позднего возраста прорезывания зубов отделяется от функциональной окклюзии.Независимо от адаптивной или неадаптивной природы корневого проростка, это демонстрирует, что у современного человека всплески роста корня не играют никакой роли в процессе извержения. Более того, данные, представленные здесь для роста корней, показывают, что более поздний возраст прорезывания клыков и моляров у современных людей не был результатом более медленной дневной нормы дентина или более медленной скорости роста корня, поскольку теперь они, похоже, мало отличаются у Pan и Homo . Скорее, отбор действовал независимо от образования ткани зуба, чтобы задержать время инициации моляров, но больше всего, чтобы задержать начало самого процесса прорезывания.

Не все стадии достижения возраста формирования зубов у Pan и современного человека легко сравнивать в продольных рентгенографических и гистологических исследованиях развития зубов, но некоторые из них легче определить, чем другие. Общее время формирования зуба, которое включает время образования коронки эмали и дентина корня, удивительно схоже для передних зубов и перекрывается в своих диапазонах для моляров [6], [73], [79]. Например, эквивалентный возраст достижения стадий формирования корня постоянных резцов у Pan («стадия 7») [73] и современных людей («стадия G») [79] соответственно приходится на 7 лет.93 года (стандартное отклонение 0,68) и 7,85 года (стандартное отклонение 1,0). Таким образом, наши результаты подтверждают вывод о том, что возраст прорезывания коренных зубов лучше отражает скорость общего развития у гоминидов, чем скорость формирования зубной ткани или общее время образования зубной ткани для любого одного типа зубов. Эти события для Pan troglodytes и современного человека схематически проиллюстрированы на рисунке 7, где сравниваются некоторые ключевые временные компоненты развития зубов.

Рисунок 7.Сроки развития зубов у Pan и Homo sapiens .

Последовательность от начала минерализации зуба до завершения корня зуба сравнивается для резцов, клыков и коренных зубов в Pan и Homo . Время находится по оси Y, и зубы начинают развиваться между рождением (верхняя линия) и ∼12 годами в Pan или ∼18 годами в Homo (нижняя строка). Зубы вертикальные, так как они появляются в нижней челюсти, и со временем их высота увеличивается.Размер и форма зуба не соответствуют масштабу. M1 в Pan и Homo начинают немного минерализоваться перед рождением, но M2 и M3 в Homo инициируются в более позднем возрасте, чем в Pan . Следовательно, завершение корня M3 происходит примерно на 6 лет позже у Homo , чем у Pan . Возраст молярного прорезывания Homo (пунктирные красные линии) протягивается непропорционально более позднему возрасту, так что M1, M2 и M3 прорываются в функциональную окклюзию с образованием все более длинных корней.В результате извержение M3 у Homo происходит на 9 лет позже, чем у Pan . В Pan для всех зубов время среднего возраста при максимальной скорости роста корня (зеленые линии) близко соответствует возрасту прорезывания в действии, но в Homo это не поспевает за более поздним возрастом прорезывания клыков или коренных зубов, из которых он стал диссоциированным. Возраст зарождения зуба и завершения корня — это средние значения из литературы [6], [79], [85].

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0054534.g007

Исследования других живых и ископаемых приматов, вероятно, прольют больше света на природу и время появления высыпаний корней зубов. У многих живых приматов вполне может быть другой график жизни, чем у многих миоценовых приматов и обезьян [17], [43], [66], и поэтому будущая сравнительная работа как с современными, так и с ископаемыми приматами — хороший способ получить более широкую перспективу в отношении роста зубов. в течение всего периода роста. Время, доступное для роста зубов, как до возраста прорезывания, так и в пределах доступного периода общего роста, накладывает ограничение на то, сколько времени может потребоваться для формирования коронок и корней разного размера.Молочные зубы формируются быстро с очень высокой скоростью разрастания до 19 мкм / день у современного человека, но не сообщалось о резких скачках роста молочных корней [108]. Корни зубов у Gorilla и Pongo длиннее (значительно меньше моляров), чем у Pan [17], и требуют более высокой скорости расширения для завершения роста корня за то же или аналогичное время, что и Pan [6], [ 18]. Следовательно, корневые зазубрины могут не всегда присутствовать в зубах, где требуется чрезвычайно высокая скорость разрастания, чтобы сохраняться в течение всего периода формирования корня, чтобы добиться большой длины корня за короткое время.С другой стороны, наибольшая скорость разрастания корня при PHV, по-видимому, связана с высокими средними темпами образования корня (рис. 6), так что и то и другое может быть косвенной мерой ограничения времени на формирование зуба.

Количество корней, образующихся на коренных зубах при прорезывании, увеличивается как у Pan , так и у Homo от M1 до M2 до M3 (рис. 7), поскольку большие зубы и большее жевательное усилие при начальной окклюзии требуют большей площади поверхности PDL для противодействия этому. Было замечено, что M3s в Gorilla извергается с меньшей длиной корня, чем у Pan [109], что может быть частью тенденции, когда у Pan образуется меньшая длина корня M1, чем у Gorilla и Pongo . , корень M2 одинаковой длины образуется во всех трех, но при извержении в Pan образуется корень M3 большей длины, чем у Gorilla или Pongo [106], [109].В этом отношении дрейф среднего возраста прорезывания корня у современных Pan troglodytes в сторону более позднего возраста, чем средний возраст корневых выростов, изображенных на Рисунке 7, может свидетельствовать об увеличивающейся диссоциации между ними в течение периода роста. Если это подтвердится, это может отражать реальную разницу в планировании стоматологического и / или жизненного анамнеза у живых Pan troglodytes , чем, скажем, у Gorilla [8]. Альтернативное объяснение состоит в том, что повышение бифуркации коренных зубов у Gorilla ближе к шейке матки (морфология многих ранних ископаемых зубов гомининов) просто увеличивает площадь поверхности корня с помощью другого механизма, чем увеличение длины корня при прорезывании [19].Конечная цель будущих сравнительных исследований — внести вклад в наше понимание того, как общий рост, рост челюсти и рост зубов взаимодействуют друг с другом и как они влияют или не влияют на процессы, которые инициируют и контролируют время прорезывания зубов [110], [111].

Морфология корня зуба и процессы роста корня зуба дают представление об общем росте и о пищевой адаптации приматов. Одна из целей эволюции человека — лучше понять взаимосвязь между эволюцией жизненного цикла и разнообразием питания различных видов Homo за последний 1 миллион лет.Самое раннее свидетельство современного длительного периода роста было зарегистрировано у Homo antecessor [112] между 0,8–0,96 млн лет назад. Это предшествовало тому времени (от 0,3 до 0,4 млн лет назад), когда контролируемое использование огня для приготовления пищи стало широко распространенным и прочно укоренившимся в Европе [113]. Точно так же первое появление Homo erectus на 1,9 млн лет назад [114] все еще предшествует первым явным свидетельствам пожара в Африке на отметке 1 млн лет назад [115]. Тем не менее, широко распространенное использование огня для приготовления пищи считается наиболее влиятельным в уменьшении жевательной силы, продолжительности внутриротовой обработки пищи и уменьшении размера заднего зуба и челюсти [12].Сравнительные исследования морфологии корней зубов, которые отслеживают изменения длины и площади поверхности корня во времени, наряду с изменениями толщины эмали, у Homo erectus , Homo antecessor, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis [19,57,116,117] и самых ранних ископаемых останков современный Homo sapiens , теперь может предоставить другой способ исследования важных аспектов эволюции питания и жизненного цикла на этих более поздних стадиях эволюции гомининов.

Благодарности

За доступ к сравнительным коллекциям современного и ископаемого материала мы благодарим М. Фаррелла, М. Кука, Б. Берковица, коллекцию Хантера, Королевский колледж хирургов Англии; В. Берч, Л. Кларк, Коллекция Эллиота Смита, Калифорнийский университет; У. Диркс, Д. Рейд, Университет Ньюкасл-апон-Тайн; К. Рейд, Университет Витватерсранда, Йоханнесбург, К. Куикендалл, Университет Шеффилда; Э. Мбуа, М. Лики, Департамент палеонтологии, Национальные музеи Кении, Найроби; Цоллиикофер, М. Понсе де Леон, Антропологический институт и музей, Университет, Цюрих; Ф. Шренк, Forschungsinstitut Senkenberg, Франкфурт; С. Моя Сола, М. Кёлер, Автономный университет Барселоны, и Ф. Эламин, Дж. Пилли, Н. Шах.За обсуждение и комментарии мы благодарим Дж. Боугнера, С. Кобба, Л. Хамфри, Д. Гуателли Стейнберга, Л. Хлуско, Дж. Келли, К. Купчика, Д. Либермана, Г. Ливерсиджа, С. Мартелли, Т. Моллесона, Г. Шварца, Г. Смита и Б. Вуда.

Вклад авторов

Собранные данные: MCD. Задумал и спроектировал эксперименты: MCD. Проанализированы данные: TJC. Написал статью: MCD TJC.

Ссылки

  1. 1. Смит Б.Х. (1986). Развитие стоматологии в начале г. австралопитека и начале г. Homo .Природа 323: 327–330.
  2. 2. Смит Б.Х. (1989) Развитие зубов как показатель жизненного цикла приматов. Evolution 43: 683–688.
  3. 3. Дин М.К. (2006) Микроструктура зубов отслеживает темп эволюции истории жизни человека. Proc Roy Soc, серия B 273: 2799–2802.
  4. 4. Hallgrimsson B, Jamniczky H, Young NM, Rolian C, Parsons TE, Boughner JC, Marcucio RS (2009) Расшифровка палимпсеста: изучение взаимосвязи между морфологической интеграцией и фенотипической ковариацией.Evol Biol 36: 355–376.
  5. 5. Робсон SLR, Вуд Б.А. (2008) История жизни гомининов: реконструкция и эволюция. J Anat 212: 394–425.
  6. 6. Дин М.К. (2010) Получение хронологического возраста по остаткам зубов ранних ископаемых гомининов для реконструкции роста в прошлом. Фил Транс Рой Soc B 365: 3397–3410.
  7. 7. Hogg RT, Walker RS ​​(2011) История жизни коррелятов микроструктуры эмали у Cebidae (Platyrrhini, Primates). Анат Рек. 294: 2193–2206.
  8. 8. Kelley J, Schwartz GT (2010) Развитие зубов и история жизни у живых африканских и азиатских обезьян. Proc Nat Acad Sci USA 107: 1035–1040.
  9. 9. Guatelli Steinberg D (2009) Недавние исследования развития зубов у неандертальцев; Значение для историй жизни неандертальцев. Эволюция Антрополя 18: 9–20.
  10. 10. Богин Б. (2009) Детство, юность и долголетие: многоуровневая модель эволюции резервной способности в истории человеческой жизни.Am J Hum Biol 21: 567–577.
  11. 11. Nielsen M (2012) Подражание, ролевые игры и детство: основные элементы в эволюции человеческой культуры? J Comp Psychol 126 (2): 170–181.
  12. 12. Organ C, Nunn CL, Machanda Z, Wrangham RW (2011) Филогенетические сдвиги во времени кормления во время эволюции Homo . Proc Natl Acad Sci USA 108 (35): 14555–14559.
  13. 13. Вуд Б.А., Коллард М. (1999) Род человека. Science 284 (5411): 65–71.
  14. 14. Ковач I (1971) Систематическое описание корней зубов. В: Дальберг А.А., редактор. Стоматологическая морфология и эволюция. Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета. 211–256.
  15. 15. Ковач И. (1979) Характеристики поверхности корней зубов и их биомеханическое значение. OSSA Int J Skel Res 6: 181–192.
  16. 16. Спенсер М.А. (2003) Форма и функция корня зуба у плоскоедов, поедающих семена. Am J Phys Anthropo. 122: 325–335.
  17. 17. Купчик К., Дин М.К. (2008) Сравнительные наблюдения за морфологией корня зуба Gigantopithecus blacki . J Hum Evol 54: 196–204.
  18. 18. Дин М.К., Веси П. (2008) Предварительные наблюдения об увеличении длины корня во время прорезывающей фазы развития зубов у современных людей и человекообразных обезьян. J Hum Evol 54: 258–271.
  19. 19. Kupczik K, Hublin J-J (2010) Морфология моляров нижней челюсти у неандертальцев и позднего плейстоцена и недавнего Homo sapiens .J Hum Evol 59: 525–541.
  20. 20. Смит Б.Х., Томпкинс Р.Л. (1995) К истории жизни гоминид. Анну Преподобный Антрополь 24: 257–279.
  21. 21. Арати Р., Супрабха Б.С. (2006) Постоянные коренные зубы: задержка развития и прорезывания. J Indian Soc Pedod Prev Dent — Специальный выпуск 2006 г. S16: ISSN 0970 — 4388. Доступно: http://eprints.manipal.edu/2059/1/11.pdf.
  22. 22. Унгар П.С. (2010) Зубы млекопитающих, происхождение, эволюция и разнообразие. Пресса Джона Хопкинса, Балтимор.304 с.
  23. 23. Marks SC, Schroeder HE (1996) Прорезывание зубов; теории и факты. Анат Рек. 245: 374–393.
  24. 24. Берковиц, BKB Holland GR и Moxham BJ (2009) оральная анатомия, гистология и эмбриология, 4-е издание. Лондон: Мосби, Эльзевир. 378 с.
  25. 25. Cahill DR, Marks SC, Wise GE, Gorski JP (1988) Обзор и сравнение систем прорезывания зубов, используемых в экспериментах — новое предложение по прорезыванию зубов. В: Давидович З., редактор.Биологические механизмы прорезывания зубов и резорбции корней. Бирмингем, Алабама: EBSCO Media. 1–7.
  26. 26. Берковиц Б.К., Моксхэм Б.Дж. (1989) Изменения тканей во время прорезывания. В: Зубы. Vol. 6. Справочник по микроскопической анатомии. Окше А., Фоллрат Л. редакторы. Берлин: Springer-Verlag. 21–71.
  27. 27. Горски Дж. П., Маркс С. К. (1992) Современные концепции биологии прорезывания зубов. Crit Rev Oral Biol Med 3 (3): 185–206.
  28. 28. Craddock HL, Youngson CC (2004) Эруптивное движение — современное состояние знаний.Брит Дент J 197: 385–391.
  29. 29. Marks SC, Cahill DR (1984) Экспериментальное исследование на собаке неактивной роли зуба в процессе прорезывания. Archs Oral Biol 29: 311–322.
  30. 30. Wise GE, Frasier-Bowers S, D’Souza RN (2002) Клеточные, молекулярные и генетические детерминанты прорезывания зубов. Crit Rev Oral Biol Med 13 (4): 323–334.
  31. 31. Лю SS-Y, Buschang PH (2001) Как прорезывание зубов связано с вертикальным смещением роста нижней челюсти? Am J Orthod Dent Orthoped 139 (6): 745–751.
  32. 32. Picton DCA (1989) Загадка пародонта; прорезывание по сравнению с опорой на зубы. Eur J Orthodont 11: 430–439.
  33. 33. Джернвалл Дж., Кеттунен П., Караванова И., Мартин Л.Б., Теслефф И. (1994) Доказательства роли эмалевого узла как центра управления в формировании бугров зубов у млекопитающих; неделящиеся клетки экспрессируют стимулирующий рост ген Fgf-4. Int J Dev Biol 38: 463–469.
  34. 34. Tummers M, Thesleff I (2003) Root or Crown: выбор развития, организованный дифференциальной регуляцией ниши эпителиальных стволовых клеток в зубе двух грызунов.Развитие 130: 1449–1457.
  35. 35. Tummers M, Thesleff I (2008) Наблюдения за непрерывно растущими корнями ленивца и трансгенных мышей K14-Eda показывают, что эпителиальные стволовые клетки могут давать начало клонам как амелобластов, так и клеток эпителия корня, создавая различные зубные паттерны. Evol Dev 10: 187–195.
  36. 36. Thesleff I, Tummers M (2009) Органогенез и регенерация зубов. 31 января 2009 г. StemBook, ed. Сообщество исследователей стволовых клеток, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.37.1 Гарвардский институт стволовых клеток ISSN 1940–3429.
  37. 37. Fujiwara N, Akimoto T, Otsu K, Ishizeki K, Harada H (2009) Снижение передачи сигналов Egf определяет переход от коронки к корню в развитии моляров мыши. Журнал Эксперта Зоол Б, Мол Дев Эвол 312 (В): 486–494.
  38. 38. Reid DJ, Dean MC (2006) Изменение времен формирования эмали современного человека. J Hum Evol 50: 329–346.
  39. 39. Reid DJ, Schwartz GT, Dean MC, Chandrasekera MS (1998) Гистологическая реконструкция развития зубов у обыкновенного шимпанзе, Pan troglodytes .J Hum Evol 35: 427–448.
  40. 40. Smith TM, Reid DJ, Dean MC, Olejniczak AJ, Martin LB (2007) Молярное развитие у обычных шимпанзе ( Pan troglodytes ). J Hum Evol 52: 201–206.
  41. 41. Dean MC, Munro CF (2005) Рост и толщина эмали в человеческих зубах из тератом яичников (дермоидных кист). В: dzińska E, редактор. Современные тенденции в исследованиях морфологии зубов. 13-й Международный симпозиум по морфологии зубов. Польша, Лодзь: Wydawnictwo Uniwersytetu Lodzkiego.371–382.
  42. 42. Beynon AD, Dean MC, Leakey MG, Reid DJ, Walker A (1998) Сравнительное стоматологическое развитие и микроструктура зубов Proconsul с острова Русинга, Кения. J Hum Evol 35: 163–209.
  43. 43. Dean MC (2012) Kelley (2012) Сравнительное развитие зубов у Hispanopithecus laietanus и Pan troglodytes . J Hum Evol 62: 174–178.
  44. 44. Дин М.С., Лики М.Г., Рид Д.Дж., Шренк Ф., Шварц Г.Т., Стрингер С., Уокер А. (2001) Процессы роста зубов отличают современных людей от Homo erectus и более ранних гомининов.Nature 414: 628–631.
  45. 45. Дин М.К., Смит Б.Х. (2009) Рост и развитие молодежи Нариокотоме, KNM-WT 15000. В: Грин Ф. Э., Флигл, Дж. Г., Лики Р. Э., редакторы. Первые люди: происхождение рода Homo . Нью-Йорк: Спрингер. 101–120.
  46. 46. Simmer JP, Papagerakis P, Smith CE, Fisher DC, Rountrey AN, Zheng L, Hu JC-C (2010) Регулирование формы и твердости зубной эмали. Crit Rev Oral Biol Med 89 (10): 1024–1038.
  47. 47. Lacruz RS, Hacia JG, Bromage TG, Boyde A, Lei L, Xu Y, Miller JD, Paine ML, Snead ML (2012) Циркадные часы модулируют развитие эмали.Журнал биологических ритмов 27 (3): 237–245.
  48. 48. Boyde A (1979) Концентрация карбонатов, центры кристаллов, растворение сердцевины, кариес, поперечная исчерченность, циркадные ритмы и композиционный контраст на сканирующем электронном микроскопе. J Dent Res 58b: 981–983.
  49. 49. Бойд А. (1989) Эмаль. В кн .: Окще А, Л. Фоллрат Л, ред. Справочник по микроскопической анатомии, Vol. 2, Зубы, Берлин: Springer Verlag. 309–473.
  50. 50. Бойд, А. 1990 Интерпретация развития стоматологической микроструктуры.В: Де Руссо С.Дж., редактор журнала «История жизни и эволюции приматов: монографии в приматологии, том 14. Нью-Йорк: Wiley-Liss Inc., 229–267».
  51. 51. Шинода Х (1984) Достоверные записи биологических ритмов в твердых тканях зубов. Химия сегодня 162: 34–40 (на японском языке) ..
  52. 52. Bromage TG (1991) Периодичность прироста эмали у коснохвостых макак; исследование твердых тканей зуба с помощью полихромной флуоресцентной маркировки. Am J Phys Anthropol 86: 205–214.
  53. 53.Shellis RP (1998) Использование периодической маркировки на эмали для получения информации о росте зубов. J Hum Evol 35: 387–400.
  54. 54. Smith TM, Reid DJ, Sirianni JE (2006) Точность гистологических оценок развития зубов и возраста на момент смерти. J Anat 208: 125–138.
  55. 55. Шеллис Р.П. (1984) Вариации роста коронки эмали в человеческих зубах и возможная взаимосвязь между ростом и структурой эмали. Archs Oral Biol 29: 697–705.
  56. 56. Boyde A (1964) Строение и развитие эмали млекопитающих. Докторская диссертация, Лондонский университет. 298 с.
  57. 57. Macchiarelli R, Bondioli L, Debénath A, Mazurier A, Tournepiche J-F, Birch W, Dean C (2006) Как росли коренные зубы неандертальцев. Природа 444: 748–751.
  58. 58. Дин М.К. (2009) Темпы разрастания и роста зубов современных людей и ископаемых гомининов клыков и коренных зубов. В: Koppe T, Meyer G, Alt KW, редакторы. Границы оральной биологии: междисциплинарная стоматологическая морфология.Базель: Каргер. 68–73.
  59. 59. Guatelli-Steinberg D, Floyd BA, Dean MC, Reid DJ (2012) Модели скорости удлинения эмали в современных человеческих зубах: два подхода, разработанные для создания интегрированного сравнительного контекста для ископаемых приматов. Дж. Хум Эвол 63: 475–486.
  60. 60. Dean MC (2012a) Гистологический метод, который можно использовать для оценки времени, необходимого для формирования коронки постоянного зуба. В: Нью-Йорк: Humana Press, Springer Science and Business Media Bell, L, редактор.Судебная микроскопия скелетных тканей: методы и протоколы. Методы молекулярной биологии 915, Глава 5. LLC: 89–100.
  61. 61. Tafforeau P, Zermeno JP, Smith TM (2012) Отслеживание роста и структуры эмали на клеточном уровне в 4D с помощью синхротронной визуализации. J Hum Evol 62: 424–428.
  62. 62. Дин М.К. (1995) Природа и периодичность инкрементных линий в дентине приматов и их связь с перирадикулярными полосами в OH 16 ( Homo habilis ). В: Моджи-Чекки Дж., Редактор.Строение, функция и эволюция зубов. Девятый международный симпозиум по морфологии зубов. Флоренция: Международный институт изучения человека. 239–265.
  63. 63. Дин М.К. (1998) Сравнительные наблюдения за расстоянием между короткопериодическими линиями (по фон Эбнера) в дентине. Archs Oral Biol 43: 1009–1021.
  64. 64. Дин М.С. (1999) Гоминоидный рост зубов; использование дополнительных линий в дентине в качестве маркеров роста зубов современного человека и ископаемых приматов. В: Hoppa R, FitzGerald C, редакторы.Человеческий рост в прошлом: исследования костей и зубов, Кембридж, издательство Кембриджского университета. 11–127.
  65. 65. Dean MC (2012b) Суточные скорости образования дентина и скорости удлинения корня у Paranthropus boisei , KNM-ER 1817, из Кооби Фора, Кения. В: С. Рейнольдс, С. Ментер, редакторы. Взгляд африканского генезиса на эволюцию гомининов. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 268–279.
  66. 66. Дин М.К., Лики М.Г. (2004) Развитие эмали и дентина и профиль жизненного цикла Victoriapithecus macinnesi с острова Мабоко, Кения.Анн Анат 186: 405–412.
  67. 67. Берковиц Б.К., Басс Т.П. (1976) Частота прорезывания верхних третьих моляров человека. J Dent Res 55 (3): 460–463.
  68. 68. Садакацу С., Парсонс П. (1990) Прорезывание постоянных зубов. Токио, Япония: Издательство Ishiyaku EuroAmerica, Inc. стр.100, ISBN 0-912791-44-6.
  69. 69. Ekstrand KR, Christiansen J, Christiansen MEC (2003) Время и продолжительность прорезывания первых и вторых постоянных моляров: продольное исследование.Community Dent Oral Epidemiol 31: 344–350.
  70. 70. Шавиш А.И. (2012) Клиническая продолжительность прорезывания постоянных зубов у иорданцев. Int J Stomatol Occl Med 5 (2): 70–72.
  71. 71. Демирджян А., Гольдштейн Х, Таннер Дж. М. (1973) Новая система оценки стоматологического возраста. Hum Biol 45: 211–227.
  72. 72. Moorrees CFA, Fanning EA, Hunt EE (1963) Возрастное изменение стадий формирования десяти постоянных зубов. J Dent Res 42: 1490–1502.
  73. 73. Kuykendall KL (1996) Развитие зубов у шимпанзе ( Pan troglodytes ): время стадий кальцификации зубов.Am J Phys Anthropol 99: 135–157.
  74. 74. Schwartz GT, Dean MC, Reid D, Zihlman A (2006) Точная запись стрессовых жизненных событий, сохраненная в истории развития зубов молодой гориллы. Int J Primatol 27: 1–19.
  75. 75. Антуан Д., Хиллсон С., Дин М.К. (2009) Часы развития зубной эмали: тест на периодичность поперечных полос призмы и оценка вероятных источников ошибок в гистологических исследованиях такого рода. Дж Анат 214: 45–55.
  76. 76. Андерсон Д.Л., Томпсон Г.В., Попович Ф. (1976) Возраст достижения стадий минерализации зубных рядов. J For Sci 21: 191–200.
  77. 77. Харрис Э. Ф., Бак А. Л. (2002) Минерализация зубов: техническое примечание по стандартам Мурри-Фэннинг-Хант. Дент Антрополь 16: 15–20.
  78. 78. Ливерсидж Х.М. (2008) Время формирования третьего моляра нижней челюсти человека. Энн Хум Биол 35: 294–321.
  79. 79. Liversidge HM, Chaillet N, Mörnstad H, Nyström M, Rowlings K, Taylor J, Willems G (2006) Время стадий формирования зубов Демирджяна.Энн Хум Биол 33: 454–470.
  80. 80. Робертс Г.Дж., Парех С., Петри А., Лукас В.С. (2007) Оценка стоматологического возраста (DAA): простой метод для детей и начинающих взрослых. Брит Дент J 204, E7.
  81. 81. Anemone RL, Watts ES, Swindler DR (1991) Развитие зубов шимпанзе известного возраста Pan troglodytes (Primates, Pongidae). Am J Phys Anthropol 86: 229–241.
  82. 82. Коул TJ, Cortina BM, Sandhu J, Kelly FP, Pan H (2008) Нелинейный рост порождает возрастные изменения в моментах частотного распределения: пример роста в период полового созревания.Биостатистика 9: 159–171.
  83. 83. Cole TJ, Donaldson MDC, Ben-Shlomo Y (2010) SITAR — полезный инструмент для анализа кривой роста. Int J Epidemiol 39: 1558–1566.
  84. 84. Ниссен Х.В., Ризен А.Х. (1964) Прорезывание постоянного зубного ряда у шимпанзе. Am J Phys Anthropol 22: 285–294.
  85. 85. Kuykendall KL, Mahoney CJ, Conroy GC (1992) Пробит и анализ выживаемости возраста появления зубов в смешанной продольной выборке шимпанзе ( Pan troglodytes ).Am J Phys Anthropol. 89: 379–399.
  86. 86. Zihlman A, Bolter D, Boesch C (2004) Зубы диких шимпанзе и их значение для оценки жизненного цикла незрелых окаменелостей гомининов. Proc Natl Acad Sci USA 101: 10541–10543.
  87. 87. Смит Б.Х., Бош С. (2011) Смертность и величина «дикого эффекта» появления зубов шимпанзе. J Hum Evol 60: 34–46.
  88. 88. Kraemer HC, Horvat JR, Doering C, McGinnis PR (1982) Развитие самцов шимпанзе с акцентом на подростковом возрасте: интеграция поведенческих и физиологических изменений.Приматы 23: 393–405.
  89. 89. Хаавикко К. (1970) Формирование и альвеолярное и клиническое прорезывание постоянных зубов, исследование ортопантомографа. Proc Finn Dent Soc 66: 104–170.
  90. 90. Liversidge H, Herdeg B, Rösing FW (1998) Оценка стоматологического возраста у взрослых. Обзор методов и принципов. В: Alt KW, Rösing FW, Teschler-Nicola, редакторы. Стоматологическая антропология: основы, пределы и перспективы 11. Wien: Springer. 420–442.
  91. 91. Gleiser I, Hunt EH (1955) Постоянный первый моляр нижней челюсти: кальцификация, прорезывание и распад.Am J Phys Anthropol 13: 253–283.
  92. 92. Дин М.К. (2007) Рентгенологическое и гистологическое исследование роста первого постоянного корня нижнего моляра современного человека во время надкостной фазы прорезывания. J Hum Evol 53: 635–646.
  93. 93. Смит С.Л., Бушанг PH (2009) Рост длины корня нижнечелюстного клыка и премоляров в ортодонтическом образце со смешанной продольной ориентацией. Am J Hum Biol 21: 623–634.
  94. 94. Berkovitz BKB (1971) Влияние пересечения корня и частичной резекции корня на частоту беспрепятственного прорезывания резца крысы.Archs Oral Biol 16: 1033–1042.
  95. 95. Moxham BJ, Berkovitz BKB (1974) Влияние пересечения корня на скорость беспрепятственного прорезывания нижнечелюстного резца кролика. Archs Oral Biol 19 (10): 903–908.
  96. 96. Фисби WH (1981) Рентгенографическое исследование прорезывания зубов. Am J Orthod 80 (5): 554–560.
  97. 97. Takeshima T, Suda N, Ishikawa M, Takagi Y, Ohyama K (2004) Взаимосвязь между формированием и прорезыванием постоянного щечного зубного ряда нижней челюсти и вертикальной высотой тела нижней челюсти: продольное исследование японских мальчиков в возрасте от 4 до 9 лет.World J Orthod 5 (4): 332–339.
  98. 98. Лю SS-Y, Buschang PH (2001) Как прорезывание зубов связано с вертикальным смещением роста нижней челюсти? Am J Orthod Dent Orthoped 139 (6): 745–751.
  99. 99. Cobb SN, Baverstock H (2009) Морфологическая интеграция корня зуба и краниомандибулярной кости у обычного шимпанзе ( Pan troglodytes ): альтернативные модели развития для детерминант длины корня. В: Koppe T, Meyer G, Alt KW, редакторы. Границы оральной биологии; Междисциплинарная стоматологическая морфология.Базель: Каргер. 121–127.
  100. 100. Cobb SN, Panagiotopoulou O (2011) Уравновешивание пространственных требований развивающихся зубных рядов с механическими требованиями катарального симфиза нижней челюсти. J Anat 218 (1): 96–111.
  101. 101. Boughner JC, Dean MC (2004) Влияет ли пространство в челюсти на время инициации коронки моляра? Модель с изображением павианов и человекообразных обезьян. J Hum Evol 46: 253–275.
  102. 102. Casteneda B, Simon Y, Jaques J, Hess E, Choi YW, Blin-Wakkach C, Mueller C, Berdal A, Lezot F (2910) Контроль резорбции кости при прорезывании зубов и морфогенезе корня: участие активатора рецепторов NF-kB (КЛАССИФИЦИРОВАТЬ).J. Клеточная физиология 226: 74–85.
  103. 103. Могги-Чекки Дж., Тобиас П.В., Бейнон А.Д. (1998) Смешанный прикус и связанные фрагменты молодого ископаемого гоминида из Стеркфонтейна, Южная Африка. Am J Phys Anthropol 106: 425–465.
  104. 104. Wood BA (1991) Исследовательский проект Куби Фора, Том 4: Черепные останки гоминидов из Кооби Для a. Оксфорд: Clarendon Press. 466 с.
  105. 105. Смит Б.Х. (1993) Физиологический возраст KNM-WT 15000. В: Лики Р., Уокер А., редакторы.Нариокотом Homo erectus Скелет, Кембридж, издательство Гарвардского университета. 195–220.
  106. 106. Келли Дж., Дин М.К., Росс С. (2009) Рост корней во время прорезывания коренных зубов у современных человекообразных обезьян. В: Koppe T, Meyer G, Alt KW, редакторы. Границы оральной биологии; Междисциплинарная стоматологическая морфология. Базель: Каргер. 128–133.
  107. 107. Estrela C, Neto VJ, Bueno MB, Guedes OA, Porto OCL, Pécora JD (2010) Линейные измерения стадий постоянного стоматологического развития человека с использованием компьютерной томографии конического леща; предварительное исследование.Стоматологическая пресса J. Orthod. 15 (5): 44–78.
  108. 108. Стек М.В. (1967) Вертикальные темпы роста временных зубов. J Dent Res 46 (5 Supl 1): 879–882.
  109. 109. Цукерман С. (1928) Возрастные изменения у шимпанзе, с особым упором на рост мозга, прорезывание зубов и оценку возраста: с примечанием к обезьяне Таунг. Proc Zool Soc Lond 96: 1–42.
  110. 110. Флейшманова Дж., Маталова Е., Шарп П.Т., Мисек И., Радлански Р.Дж. (2010) Формирование границы раздела зуб-кость.J Dent Res 89 (2): 108–115.
  111. 111. Parner ET, Heidmann JM, Kjaer I., Vaeth M, Poulsen S (2002) Биологическая интерпретация корреляции времени появления постоянных зубов. J Dent Res 81 (7): 451–454.
  112. 112. Bermúdez de Castro JM, Martinón-Torres M, Prado L, Gómez-Robles A, Rosell J, López-Polín L, Arsuaga JL, Carbonell E (2010) Новая окаменелость незрелого гоминина из европейского нижнего плейстоцена показывает самые ранние свидетельства существования современного человека. паттерн развития зубов.Proc Natl Acad Sci USA 107 (26): 11739–11744.
  113. 113. Roebroeks W, Villa P (2011) О самых ранних свидетельствах привычного использования огня в Европе. Proc Natl Acad Sci USA 108 (13): 5209–5314.
  114. 114. Spoor F, Leakey MG, Gathogo PN, Brown FH, Antón SC, McDougall I., Kiarie C, Manthi FK, Leakey LN (2007) Значение новых окаменелостей раннего Homo из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения. Природа 448: 688–691.
  115. 115. Берна Ф., Голдберг П., Горовиц Л.К., Бринк Дж., Холт С., Бамфорд М., Чазан М. (2012) Микростратиграфическое свидетельство локального пожара в ашельских пластах пещеры Вандерверк, провинция Северный Кейп, Южная Африка.Proc Natl Acad Sci USA 108: 14555–14559. 109 (20): E1215–20. Epub 2012 2 апреля
  116. 116. Le Cabec A, Kupczik K, Gunz P, Braga J, Hublin J-J (2012) Длинные передние корни зубов нижней челюсти у неандертальцев не являются результатом их больших челюстей. J Hum Evol 63 (5): 667–681.
  117. 117. Shackelford LL, Stinespring AE, Harris L, Konigsberg W (2012) Оценка распределения вероятного возраста смерти от зубных остатков незрелых человеческих окаменелостей. Am J Phys Anthropol 147: 227–253.

Это новое открытие может позволить стоматологам регенерировать корни зубов

Чтобы выяснить, как тело меняется с течением времени, исследователи все больше стремятся понять эпигенетику, изучение изменений в организмах, вызванных модификацией экспрессии генов, а не изменением самого генетического кода. Это научное направление распространяется и на зубы.

Ян Чай, заместитель декана исследовательской школы стоматологической школы Германа Оструу USC, сообщил в недавней статье, как он и его коллеги обнаружили, что эпигенетическая регуляция может контролировать формирование и развитие корня зуба.

«Это аспект, который не связан с изменением последовательности ДНК, но в основном через контроль, с помощью которого вы делаете гены доступными или недоступными для транскрипции, что может определять структуру», — пояснил он.

Белок под названием Ezh3 помогает костям лица развиваться, но неизвестно, как он влияет на развитие корня зуба, пишут авторы. Итак, команда изучила, что происходит, когда Ezh3 отсутствует в коренных зубах развивающихся мышей. Они обнаружили, что Ezh3 и другой белок, названный Arid1a, должны быть в равновесии, чтобы установить структуру корня зуба и правильную интеграцию корней с костями челюсти.

Цель: когда-нибудь вырастить зубы, сначала восстановить корни.

Ян Чай говорит, что изменения в нашей диете и окружающей среде влияют на то, как наш организм регулирует наши гены, что проявляется в разнице между формированием наших зубов и зубами древних людей. (Фото / Фил Ченнинг)

Чай сказал, что новая работа является мотивирующей: «Я взволнован этим, потому что в результате эволюции человека произошли изменения в нашей диете и окружающей среде, которые могут повлиять на наш эпигеном — способы регуляции наших генов — и вы можете ясно увидеть разницу. между формированием корней наших зубных рядов и неандертальцами.”

Моляры неандертальцев имеют более длинные корневые стволы, чем те, которые наблюдаются у людей современного анатомического вида, и показывают позднее расщепление корней, что может быть связано с влиянием диеты и физических упражнений на белки, которые включают и выключают гены.

Баланс регуляторов также играет важную роль в болезнях и благополучии. Исследования показали, что при различных типах рака очень важен баланс двух противоположных эпигенетических регуляторов. По словам Чай, отключение одного регулятора может вызвать рак, но изменение его противоположного регулятора может остановить рак.

«Эти эпигенетические регуляторы, которые не изменяют последовательности ДНК, важны сами по себе, но также важен уровень их активности», — сказал он. «В принципе, вы не можете есть слишком много или слишком мало — если баланс нарушится, вы получите проблемы с развитием или болезнь».

Конечная цель исследования Чай по регуляции развития зубов — восстановить зубы, но создание целого зуба очень сложно, потому что природе требуется много времени, чтобы построить зуб от развития до прорезывания, объяснил Чай.Поэтому он стремится найти способы регенерировать корень моляра и поставить на него коронку.

«Это было бы лучшее из обоих миров: естественная интеграция корня с челюстной костью с установленной пародонтальной связкой и сокращение времени, которое нам нужно за счет использования только коронки для восстановления функции», — сказал он.

Больше историй о: Стоматология, исследования

Что внутри зуба? — Микрохирургическая эндодонтия

Снаружи зуб выглядит как твердое твердое вещество.Но эта иллюстрация в разрезе показывает, что зуб на самом деле представляет собой сложную систему специализированных тканей.

Эмаль

Блестящая, твердая, белая ткань, покрывающая зуб, — самая прочная ткань в вашем теле. Должно быть! Ваши челюсти оказывают давление на зубы до 128 фунтов, когда вы жуете, кусаете, сжимаете или измельчаете.

Дентин

Эта ткань составляет большую часть тела зуба. Несмотря на то, что дентин твердый и твердый на ощупь, он на самом деле микроскопически пористый и нуждается в покрытии эмалью или искусственной коронкой, чтобы защитить его от вызывающих гниение бактерий в вашей слюне.

Целлюлоза

Эта мягкая ткань содержит кровеносные сосуды, нервы и соединительную ткань. Пульпа обеспечивает питание зуба во время роста и развития. Когда зуб становится зрелым, единственная функция пульпы — сенсорная. Полностью развитый зуб может выжить без пульпы. Если эта ткань повреждена, ваш стоматолог или эндодонт может удалить ее и спасти зуб с помощью эндодонтического лечения (корневого канала).

Корона

Это часть зуба, которую вы видите над линией десен.

Корень

Эта часть зуба находится в кости под десной.Вы не поверите, но корень зуба обычно в два раза длиннее коронки — той части, которую вы видите над линией десен.

Кость

Корни ваших зубов скреплены костью. Здоровые зубы стимулируют и поддерживают здоровье костной ткани, и наоборот.

Пародонтальная связка

Подобно пружинам, которые удерживают батут на его раме, эта ткань поддерживает зуб и удерживает его на месте в костной впадине, окружающей зуб. Эта ткань защищает зуб и окружающую кость от шока от жевания и укуса.

Камедь

Стоматологи называют это «десной». Он покрывает кость, окружающую ваши зубы. Когда вы чистите зубы после еды и пользуетесь зубной нитью ежедневно, вы сохраняете здоровую ткань. Это важно, потому что заболевание десен может вызвать потерю костной массы. Заболевание десен также может привести к разрушению корней зубов. Если кариес поражает пульпу, вам может потребоваться лечение корневых каналов.

молекулярных выражений: наука, оптика и вы — Olympus MIC-D: Darkfield Gallery


Галерея цифровых изображений Darkfield
Корень человеческого зуба

Как якорь человеческого зуба, корень проникает в кость челюсти и вмещает нервы и кровеносные сосуды, которые переносят питательные вещества к зубу.Плотная желтоватая костеподобная ткань, цемент, покрывает корень и помогает удерживать зуб в лунке.

Посмотрите второе изображение корня человеческого зуба.

Цемент содержит пародонтальную мембрану и находится в контакте с тканью десны, которая отделяет зуб от подлежащей кости. Волокна периодонтальной перепонки заделываются в цемент. Отверстия на концах корня позволяют выводить нервные и кровеносные элементы из зуба.Каждый человеческий зуб имеет от одного до четырех корневых каналов, по которым вены, артерии, лимфатические сосуды и нервы проходят к живой пульпе зуба.

Для тех, кто страдает от сильной зубной боли и кариеса и сталкивается с ужасной операцией на корневых каналах, нет никаких сомнений в том, что человеческие зубы, включая корни, содержат нервы. Когда пульпа в корневом канале инфицирована из-за глубокой полости или перелома, бактерии проникают внутрь, и корень может погибнуть. При повреждении или мертвой пульпе в корне увеличивается кровоток и клеточная активность для попыток восстановления, создавая давление внутри зуба, которое невозможно снять.Сильная боль в зубе ощущается при прикусывании, жевании больным зубом или применении тепла или холода, например, при питье горячего кофе или поедании замороженного десерта. Работа корневого канала включает в себя рассечение нервных и кровеносных элементов, очистку инфицированного канала и его изоляцию от дальнейших инфекций. Без эндодонтического вмешательства инфекция будет распространяться, кость челюсти начнет дегенерировать, а зуб выпадет. Инфекции корневых каналов зубов являются обычным явлением, иногда они становятся токсичными и требуют удаления зуба.Новое исследование изучает замену разрушенной пульпы зуба над корнем в качестве альтернативы хирургии корневых каналов.

Молекулярные биологи и генетики изучают, как закладывается корень зуба, и пытаются использовать естественные процессы, чтобы помочь в реконструктивной хирургии и лечении генетических заболеваний, таких как волчья пасть. Конечной целью для стоматологов будет возможность регенерировать утраченные или больные зубы вместо замены зубными протезами и зубными имплантатами.В рамках проекта «Геном человека» были выяснены гены, контролирующие развитие цемента и корня, и теперь исследователи изучают, какие механизмы включают и выключают эти гены.

Сравнительные морфологические исследования структур корней зубов у приматов, включая людей, дают ключ к разгадке диетических адаптаций предков и современных приматов. Используя биомеханику, корни зубов должны выдерживать нагрузки, прикладываемые к коронке зуба, а их различные формы, по-видимому, адаптированы к различным нагрузкам, испытываемым разными зубами во рту приматов.Различия между видами приматов предполагают разную историю питания на протяжении эволюционного периода. Выводы из этой работы были использованы для определения моделей питания предков на основе ископаемых черепов гоминидов. Судебно-медицинские эксперты изучают возможность использования окраски корней в качестве метода старения жертвы с высокой корреляцией, обнаруженной между увеличением хронологического возраста и усилением окраски корней.

Соавторы

Синтия Д.Kelly , Thomas J. Fellers и Michael W. Davidson — Национальная лаборатория сильных магнитных полей, 1800 г. Ист. Поль Дирак, доктор философии, Государственный университет Флориды, Таллахасси, Флорида, 32310.


НАЗАД В ГАЛЕРЕЮ ИЗОБРАЖЕНИЙ DARKFIELD

НАЗАД В ГАЛЕРЕЮ ЦИФРОВЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ

Вопросы или комментарии? Отправить нам письмо.
© 1995-2021, автор — Майкл В.Дэвидсон и Государственный университет Флориды. Все права защищены. Никакие изображения, графика, программное обеспечение, сценарии или апплеты не могут быть воспроизведены или использованы каким-либо образом без разрешения правообладателей. Использование этого веб-сайта означает, что вы соглашаетесь со всеми юридическими положениями и условиями, изложенными владельцами.
Этот веб-сайт обслуживается нашим

Команда разработчиков графики и веб-программирования
в сотрудничестве с оптической микроскопией в Национальной лаборатории сильного магнитного поля
.
Последнее изменение 13 ноября 2015 г., 13:19
Счетчик доступа с 17 сентября 2002 г .: 16106
Посетите веб-сайт нашего партнера по вводному обучению в области микроскопии:

Как древние зубы открывают корни человечества | Наука

Из-за того, что зубы встречаются повсеместно на археологических раскопках, они похожи на копейки древних человеческих останков.Но в отличие от пенни, ископаемые остатки могут быть настоящей сокровищницей. National Geographic Creative / Алами

Десять тысяч лет назад мезолитические охотники-собиратели на Хорватском полуострове ловили рыбу (возможно, используя зубы для удаления чешуи) и добывали крахмалистые растения. Ученые знают это благодаря горстке древних зубов, на налете которых обнаружены микрофоссилии рыбьей чешуи, мяса рыбы и гранул крахмала. Этот кальцинированный бактериальный мусор помогает исследователям понять диету этих охотников-собирателей, что когда-то считалось почти невыполнимой задачей, поскольку человеческих останков того времени осталось очень мало, а продукты питания, как правило, не сохранились в летописи окаменелостей.

Эта находка, опубликованная в недавнем исследовании Nature , является лишь одним из бесчисленных открытий, сделанных возможным благодаря археологическим чудесам, которым являются зубы. Зубы непропорционально распространены на археологических раскопках: ученые часто находят десятки или сотни на каждый скелет или череп. Это потому, что эмаль, покрывающая зуб, уже на 97 процентов состоит из минералов, а зубы прочнее костей, поэтому у них больше шансов выжить, пишет антрополог Питер Ангар в книге Evolution’s Bite: A Story of Teeth, Diet, and Human Origins .

Другими словами, зубы подобны монетам из древних человеческих останков; они появляются повсюду.

Но, в отличие от пенсов, они часто являются сокровищницей. Все, от формы зуба до толщины эмали, говорит исследователям кое-что о человеке, в чьем рту когда-то обитал зуб: что они ели, где жили, какими заболеваниями болели. По словам палеоантрополога Кристин Крюгер, зубы — это «маленькие кусочки головоломки, которые могут помочь увидеть« большую картину »чьей-либо жизни.”

Крюгер собирает эти кусочки головоломки с помощью роботизированного устройства под названием ART, для технологии искусственного ресинтеза. Симулятор жевания имитирует человеческую челюсть, чтобы показать, как разные продукты влияют на зубы, и проверяет, оставляют ли эти продукты крошечные царапины на «зубах» машины. «Это имеет большое значение для нашего понимания диет гомининов, особенно тех гомини, которые, как считается, потребляют большое количество мяса», — сказал Крюгер в электронном письме. Она и ее коллеги уже обнаружили, что мясо не оставляет следов микроволокна, что может изменить то, как ученые анализируют зубы гомининов, считающихся особенно плотоядными, таких как неандертальцы.

Зубы могут показаться скромными по сравнению с более ослепительными образцами, такими как черепа, но костлявые выступы предлагают больше, чем их доля сюрпризов. «Я постоянно удивляюсь тому, что обнаруживаю при осмотре зубов», — сказал Крюгер. «Это действительно маленькие окна в жизнь человека». Узнайте о некоторых из самых захватывающих открытий, сделанных с помощью древних червячков, и о технологиях, которые делают эти открытия возможными.

Таунгский ребенок Australopithecus africanus, Australopithecus afarensis и Homo erectus.Знаменитый скелет Люси принадлежит к виду Australopithecus afarensis. Сабена Джейн Блэкберд / Алами

Диета и здоровье

Хотя морская диета древних хорватов — захватывающая новость для ученых, другие находки оказались столь же впечатляющими. Возьмем, к примеру, австралопитека Люси. Химический анализ ее зубов показывает, что еще 4 миллиона лет назад рацион гомининов внезапно стал намного разнообразнее, чем у других приматов.Обезьяны, живущие на деревьях, все еще заказывали меню prix-fixe в джунглях, в то время как более человекоподобные гоминины расширили свой вкус до шведских подношений саванн в джунглях и .

Углеродные сигнатуры древних зубов показывают, что Люси и ее родственники вышли за рамки фруктов и мягких почек деревьев и кустарников и фактически поедали других животных; Появление более толстой эмали отражает то, что они также разработали большую защиту от употребления семян, орехов и корней. «В какой степени этот сдвиг в диете отражал активную охоту, или сбор мелкой добычи, такой как членистоногие, или сбор падальщиков, или сочетание всего этого, пока неясно, но что-то явно произошло», — пишет палеоантрополог Ян Таттерсолл в книге «Странный случай». о шатком казаке и другие поучительные сказки эволюции человека .

Стоматологическая карта также может выявить важные показатели здоровья для антропологов. В одном исследовании исследователи изучали дентин — ткань, которая формируется под эмалью — у современных греков по сравнению с доисторическими сообществами Ближнего Востока. У современных греков уровень дефицита витамина D был в четыре раза выше, чем у их древних предков, возможно, из-за того, что они проводили больше времени в помещении или меняли одежду, хотя исследователи еще не нашли окончательного ответа. У народов до земледелия также было значительно меньше кариеса, и исследователи начали извлекать бактериальную ДНК из кальцинированного налета, чтобы увидеть, как штаммы бактерий изменились после внедрения сельского хозяйства.

Несмотря на утверждения, сделанные приверженцами «палеодиеты» (которая, для ясности, не отражает действительную палеолитическую диету), не все результаты доисторической жизни были положительными. Дебби Гуателли-Стейнберг, антрополог из Университета штата Огайо и автор книги What Teeth Reveal About Human Evolution , воочию убедилась, как болезни и недоедание преследуют неандертальцев. Для этого она изучает линейные отметки на эмали, называемые гипоплазиями, которые возникают, когда формирование эмали прекращается на короткий период из-за генетических причин или факторов окружающей среды.

«Некоторые сбои [у неандертальцев] длились довольно долго, почти до трех месяцев», — говорит Гуателли-Стейнберг о своем исследовании. «Это трудно интерпретировать, но когда такой длительный период времени, более вероятно, что это как-то связано с недоеданием».

Нижние зубы, извлеченные из пещеры в Южном Китае, являются свидетельством существования самых ранних современных людей в этом регионе. Лю Ву и др. / Nature

Поведение и миграция

В 2015 году исследователи обнаружили одну из самых значительных находок в стоматологической археологии: 47 зубов в пещере на юге Китая.Эти зубы, идентифицированные как принадлежащие к Homo sapiens , свидетельствовали о том, что наш вид прибыл в Азию намного раньше, чем считалось ранее — еще 80–120 тысяч лет назад.

Другие исследователи изучили бактерии древнего налета, чтобы понять миграцию между полинезийскими островами, и провели химический анализ зубов, изучая изотопы стронция, которые поступают из грунтовых вод и попадают в эмаль. Если стронций меняется между первым и вторым моляром человека, это предполагает миграцию из одного места в другое.

«Другой способ — посмотреть, насколько различны самки и самцы», — говорит Гуателли-Стейнберг. Если у самок больше вариаций, чем у самцов, это может означать, что самки мигрируют из разных мест. (Как мы узнаем, является ли рассматриваемый человек женщиной или мужчиной? Оказывается, на вопрос также можно ответить химически, проверив один из белков, образующих эмаль.)

Зубы также предлагают соблазнительную информацию о поведении.Крюгер, например, изучил износ зубов неандертальцев, чтобы понять, как они использовали свой рот в качестве дополнительного инструмента. «В то время как люди, живущие в более холодных и открытых условиях, использовали передние зубы для зажима и хватания (скорее всего, используя передние зубы в качестве третьей руки во время подготовки шкуры животных для одежды или укрытия), люди, живущие в более лесных и теплых условиях, иногда использовали их зубы, чтобы смягчить волокна или дерево, или, возможно, чтобы ретушировать инструменты », — сказал Крюгер в электронном письме.

Слепки нижней челюсти ранних гомининов Paranthropus robustus и Paranthropus boisei, также известного как Щелкунчик. Музей естественной истории / Алами

Эволюция и вид ID

По сравнению с современными людьми, у многих гомининов был более зубастый рот. «Щелкунчик» (он же Paranthropus boisei ), гоминин, живший 2,3 миллиона лет назад, имел самые большие коренные зубы и самую толстую эмаль среди всех гомининов. Homo erectus, обитавший по всему миру 1.5 миллионов лет назад у них были клыки больше, чем у современного человека. Но оба они по-прежнему следовали эволюционной тенденции к общему уменьшению размера зубов: размер нашей челюсти и зубов медленно уменьшался на протяжении миллионов лет. У современных людей обычно остается 32 зуба к тому времени, когда они становятся полностью взрослыми, в том числе четыре зуба мудрости, которые часто приходится удалять, потому что для них просто нет места.

«Это в значительной степени связано с изменениями в диетических стратегиях», — сказал Крюгер. «Почему изменились наши диетические стратегии? Это были приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, которые хорошо задокументированы в плио-плейстоцене.”

Благодаря огромным различиям в зубах между современным Homo sapiens и всеми его предками, зубы являются прекрасным инструментом для определения видов. Но как ученые узнают, следует ли относить особенно большой или маленький зуб к другому виду или это просто пример вариации внутри одного вида? Это, безусловно, был вопрос, связанный с единственным моляром возрастом 750 000 лет, обнаруженным в 2015 году. Это был самый маленький коренной зуб, когда-либо обнаруженный в Африке во время среднего плейстоцена, что увеличивает количество вариаций среди всех образцов для региона.Что касается того, к какому виду он принадлежал, это еще предстоит определить.

По словам Крюгера, на эти сложные вопросы идентификации нет однозначного ответа.

«Подумайте только о разнице в размерах, которую можно найти у живых людей. Подумайте, баскетболист или конный жокей! » — сказал Крюгер. «Все палеоантропологи согласны с тем, что вариации существовали в прошлом, но не согласны с тем, чтобы провести границу между вариациями внутри одного вида и достаточным количеством вариаций для представления другого вида.”

Развитие

Помимо челюстей, которые не оставляют достаточно места для наших зубов, еще одной отличительной чертой современного человека является чрезвычайно долгий процесс развития, который отражается в том, сколько времени у нас уходит на то, чтобы получить полный рот взрослого человека с жемчужно-белыми волосами.

«У нас долгое детство, в течение которого мы учимся и овладеваем навыками, необходимыми для нашего выживания, и, кажется, у нас самые длительные периоды развития среди всех нечеловеческих приматов», — говорит Гуателли-Стейнберг. Зная, сколько времени требуется современному человеку, чтобы вырасти молочные зубы и приобрели полный набор взрослых коренных зубов, полезно посмотреть на археологические данные и сравнить развитие других видов с нашим собственным.

Ученые отслеживают это изменение с помощью неонатальной линии, которая образуется на первом моляре при рождении — слабой линии, видимой под микроскопом, — которую Гуателли-Стейнберг сравнивает со свидетельством о рождении. Эта линия является отправной точкой: отсюда ученые могут сосчитать последующие перикиматы, линии эмали, которые образуются ежедневно, как годичные кольца, чтобы узнать, насколько развиты зубы ребенка на момент его смерти. Например, челюстная кость с зубами, найденная на Гибралтаре и приписываемая маленькому ребенку-неандертальцу, на момент смерти получила трехлетний возраст, и прорезывание зубов было несколько более быстрым, чем у человека Homo sapiens .

Другие исследователи использовали аналогичные методы, чтобы доказать, что развитие, наиболее похожее на развитие современного человека, началось после появления Homo erectus . Хотя Erectus все еще развивались быстрее, чем наш вид, они были медленнее, чем у гомининов, появившихся раньше. Гуателли-Стейнберг и ее коллеги недавно представили статью о развитии зубов Homo naledi , которая, кажется, отличает его от других ранних гомининов, и она надеется, что их работа станет лишь началом исследований этого недавно открытого вида.

Примечание редактора, 3 июля 2018 г .: Изначально в этой публикации неверно утверждалось, что люди прибыли в Азию от 80 до 120 миллионов лет назад; на самом деле это было от 80 до 120 тысяч лет назад.

Антропология Биология Окаменелости Естественные науки Новое исследование Палеонтология Зубы

Рекомендованные видео

Растрескивание основы прочности зубов — ScienceDaily

После многих лет кусания и жевания, как человеческие зубы могут оставаться неповрежденными и функциональными? Группа исследователей из Университета Джорджа Вашингтона и другие международные ученые обнаружили несколько особенностей эмали — самой внешней ткани зуба — которые способствуют устойчивости человеческих зубов.

Эмаль человека хрупкая. Как и стекло, легко трескается; но в отличие от стекла, эмаль способна содержать трещины и оставаться неповрежденной на протяжении жизни большинства людей. Исследовательская группа обнаружила, что основная причина того, почему зубы не разламываются, заключается в наличии пучков — небольших трещин, обнаруживаемых глубоко в эмали. Пучки возникают во время развития зубов, и все человеческие зубы содержат несколько пучков еще до того, как зуб прорезался во рту.

Многие трещины в зубах начинаются не на внешней поверхности зуба, как всегда предполагалось.Вместо этого трещины возникают из-за пучков, расположенных глубоко внутри эмали. Отсюда трещины могут разрастаться по направлению к внешней поверхности зуба. Достигнув поверхности, эти трещины потенциально могут стать участками кариеса. Действуя вместе, как лес мелких дефектов, пучки подавляют рост этих трещин, распределяя напряжение между собой.

«Это первый случай, когда было показано, что загадочные особенности развития, такие как пучки эмали, имеют какое-либо значение для функции зубов», — сказал исследователь GW Пол Константино.«Росту трещин также препятствует микроструктура эмали« плетение корзины »и процесс« самовосстановления », при котором органический материал заполняет трещины, выходящие из пучков, которые сами по себе также закрываются органическими веществами. Этот тип заполнения скрепляет противоположные стенки трещины, что увеличивает силу, необходимую для дальнейшего расширения трещины ».

Это исследование развивалось как часть междисциплинарного сотрудничества антропологов из Университета Джорджа Вашингтона и ученых-физиков из Национального института стандартов и технологий в Гейтерсбурге, штат Мэриленд.Команда исследовала зубную эмаль у людей, а также у каланов — млекопитающих, чьи зубы очень похожи на человеческие.

История Источник:

Материалы предоставлены Университетом Джорджа Вашингтона . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

.